Zbarvení savců je určeno především pigmenty koncentrovanými ve vlasech. Kůže je obvykle zbarvena pouze při úplné absenci chlupů (například u velryb, sirén) nebo v izolovaných holých oblastech (u netopýrů, opic). Zbarvení savců se zpravidla nerozlišuje jasem a sytostí barev; Vyznačují se pouze dvěma kategoriemi pigmentů – zrnitou černou a tekutou žlutou (červenou). Kombinace těchto pigmentů určují celkovou barvu. Převážnou většinu tvoří hnědé, hnědé a šedé tóny. Srst savců může být jednobarevná, pruhovaná nebo skvrnitá. Podle existující hypotézy by mělo být počáteční zbarvení ve fylogenezi považováno za podélně pruhované. Z něj porušením pruhů vznikl strakatý, který dal zase vznik pruhovanému (v důsledku odpovídajícího srůstu skvrn) a jednobarevnému (s redukcí skvrn). Tato hypotéza je založena na analýze barevných změn pozorovaných v ontogenezi řady druhů. Mláďata divokých prasat, tapírů, pum jsou pruhovaná, mláďata pravých jelenů, malá lvíčata jsou skvrnitá, embrya zajíců a hříbat domácích koní se vyznačují černým hřbetním pruhem („popruh“) a dospělá zvířata všech těchto druhů, až na vzácné výjimky jsou jednobarevné. Při zrakovém vnímání barvy vlasů se podílí i lom světelných paprsků podle struktury vlasů (nejjasněji duhová barva je vyjádřena zlatými krtky). Oba patří do skupiny melaninu. Žluté pigmenty, dříve klasifikované jako lipochromy, jsou nyní považovány za stejné melaniny, ale neúplně oxidované. Absence jasných barev je u naprosté většiny savců způsobena tím, že při vzájemném nalézání využívají především sluch a čich, nikoli zrak, který je u nich poměrně špatně vyvinutý. Výjimkou jsou v tomto ohledu opice, jejichž barvy obsahují jasné barvy (červená, žlutá, zelená, modrá). Zbarvení savců podléhá individuální, věkové, genderové, sezónní a geografické variabilitě. Individuální variabilita se nejčastěji vyjadřuje ve variacích tónů (s postupnými přechody mezi nimi u jedinců stejného druhu). V některých případech je pozorován dimorfismus v barvě, například u polárních lišek, které jsou reprezentovány dvěma barevnými morfami – „modrou“ a bílou (oba se někdy nacházejí ve stejném vrhu). Do kategorie jednotlivých barevných variací patří i barevné aberace (odchylky od normy): albinismus, tzn. je částečná nebo úplná ztráta pigmentů, chromismus (rufinismus) – ztráta černého pigmentu, zatímco žlutá zůstává nezměněna, a melanismus – ztráta nebo slabý vývoj žlutého pigmentu s hypertrofií černé. V přírodě jsou nejrozšířenější melanisté, tvořící u některých druhů perzistentní morfy (černostříbrné a černohnědé lišky, černí bobři, „modré“ polární lišky). Poměrně běžní jsou i chromisté, ale albíni jsou poměrně vzácným jevem, eliminovaným selekcí především pro svou nápadnost. Albíni se navíc vyznačují celkově sníženou vitalitou. Již Ch. Darwin poukázal na to, že bílá domácí zvířata jsou méně odolná vůči nemocem (otravám jedovatými rostlinami) než tmavě zbarvená. Později se zjistilo, že v krvi světlých domácích zvířat byla snížená hladina antitoxinů. Rychlost metabolismu albínů je nižší než u normálně zbarvených jedinců. Příklady perzistentních albinistických morf zahrnují bílé myši, bílé krysy a bílé králíky. Ojedinělé případy albinismu jsou známy u sobolů, kun a mořských vyder. norci, rysi, vlci, lišky, medvědi, krtci, veverky, delfíni atd. V důsledku domestikace se často objevuje strakaté zbarvení. Mezi další odchylky patří vymizení obvyklé zonace v barvení srsti u většiny savců, výskyt šedých vlasů (v důsledku depigmentace jednotlivých vlasů), piebaldita (špinění) u druhů, které se tím obvykle nevyznačují atd. Zajímavý je korelační vztah pozorovaný u některých savců mezi zbarvením a jinými morfologickými charakteristikami, pohlavím a chováním. Rysové mají tedy oproti šedým jedincům tužší a nižší srst; bílé modrooké kočky a bílí norci jsou obvykle hluší; Trikolorní (bílo-černo-červené) zbarvení mají pouze samice; všichni divoce žijící albíni se vyznačují zvýšenou bázlivostí atd. atd. Dobře je vyjádřena věkově podmíněná variabilita barvy, která může jít nejen cestou nahrazení pruhů a skvrn mláďat jednotnou barvou dospělých (divokých prasat, skutečných jelenů a některých dalších), jak je uvedeno výše, ale i po jiných liniích. Například novorození tuleni mají leskle černou barvu („černé tuleně“), která je u dospělých zvířat nahrazena šedou nebo hnědou, naopak u skutečných tuleňů získávají bílá mláďata („bílé tuleně“) při narození tmavší barvu. s věkem. Černohnědá srst liščího mláděte ustupuje u dospělé lišky červené srsti. Medvěd hnědý se rodí téměř černý s bílým „límcem“; S věkem zesvětlují a ztrácejí límec. Mladé velryby beluga mají tmavou barvu, dospělí zbělají. U řady druhů podléhá zbarvení pohlavní variabilitě: u tuleňů jsou samci hnědí, samice šedé, samci tuleně grónského se od samic liší výraznou pruhovanou barvou, u mnoha jelenů jsou samci tmavší než samice, u samců mandrilů barva holých oblastí kůže je jasnější než u žen atd. d. Většina zvířat žijících v oblastech s výraznou změnou ročních období má sezónní variabilitu ve struktuře a barvě srsti. Zimní srst je obvykle světlejší než letní. Mnoho druhů zvířat severních a mírných zeměpisných šířek, které jsou v létě tmavě zbarvené, v zimě zbělají. Tento druh sezónního dimorfismu je jasně vyjádřen u lišky bílé, zajíce horského, některých poddruhů zajíce, hranostaje, lasice, lumíka kopytného, křečka džungarského, sajgy, některých ras sobů atd. Zvláštní druh sezónních barevných změn je pozorován u jelenů. V létě mají opravdoví jeleni jednobarevný načervenalý outfit; v zimě ustupuje vícebarevnosti (objevuje se šedý tón s tmavými oblastmi). Skvrnité letní zbarvení jelenů sika v zimě ustupuje jednobarevnosti. Srnci mají v létě červenou a v zimě šedou srst. Sezónní změny v celkové barvě mohou také záviset na růstu a opotřebení zónově zbarvených vlasů. Konečně, geografická variabilita barvy vlasů se projevuje tvorbou místních barevných forem. Tyto formy jsou zvláště dobře vyjádřeny u lišek, sobolů a veverek. Na druhou stranu téměř chybí u lesních fretek, křečků a chipmunků. Zvířata obývající chladné oblasti mají obvykle méně sytou barvu než zvířata žijící v teplých oblastech, což je u většiny druhů zcela jasně viditelné. Zvířata, která zbělají na severu výběhu, na jihu výběhu, si v zimě ve větší či menší míře zachovávají letní zbarvení. Existují však výjimky. Například v extrémně kontinentálním chladném klimatu Jakutska jsou rozšířené melanistické variace lišek, svišťů a medvědů hnědých; sobolí, zajíc a sysel jsou zde zastoupeni temnými rasami. Zaznamenané jevy svého času posloužily jako základ pro předložení tzv. „tepelné teorie zbarvení“, podle níž bílé (a obecně světlé) zbarvení snižuje vyzařování tepla a je tak prospěšné pro zvířata žijící v nízkých teplotách ( Kirchhoffův zákon). Speciální studie provedené později však tuto teorii nepotvrdily a ukázaly, že světlá barva srsti nemá žádný znatelný vliv na schopnost zvířete udržet vnitřní teplo. Sezónní a geografická variabilita barvy ukazuje více či méně jasně vyjádřenou závislost na klimatických podmínkách. Vliv teploty na pigmentaci vyvíjejících se vlasů je potvrzen experimentálně. Aplikování chladu na oholenou kůži bílých králíků tedy může způsobit, že se na nich objeví černé chlupy. Vystavení vysokým teplotám naopak vede k rozvoji světlé srsti, což bylo experimentálně prokázáno u některých mustelidů. Ve světle těchto údajů lze mít za to, že tmavé letní zbarvení je způsobeno skutečností, že letní srst je snášena při relativně nízkých časných jarních teplotách (v březnu až dubnu), zatímco světlejší zimní srst je pokládána při poměrně vysokých časných podzimní teploty (v srpnu). Zvířata ze zemí s vlhkým přímořským podnebím mají sytější barvu než zvířata ze zemí se suchým kontinentálním klimatem. Mezi mnoha formami veverek má například telekachna, obyvatelka suchých pásových lesů, nejsvětlejší srst, zatímco veverky z vlhkých lesů lesní zóny jsou znatelně tmavší. Stejný vzor prozrazuje zbarvení srnců, jelenů, některých koček, vlků a řady dalších zvířat. Melanistické variace se nejčastěji vyskytují v oblastech s relativně vysokou vlhkostí. Fotoperiodismus, působící prostřednictvím centrálního nervového systému, hypofýzy a štítné žlázy, řídí sezónní změnu srsti a zároveň „přebarvování“ zvířat. Snížení denního světla (za experimentálních podmínek) vede ke ztmavnutí srsti lišek, polárních lišek a sobolů. A konečně, fyziologické vlastnosti těla zvířete také nejsou lhostejné ke zbarvení. Například byla stanovena závislost intenzity pigmentace srsti zvířat (v experimentálních podmínkách) na stavu jejich tučnosti, výběru krmiva atd. Všechny uvažované jevy ukazují na velký význam ve vývoji zbarvení zvířat, které patří k formativní roli vnějšího prostředí, působícího jak přímo, tak prostřednictvím změn fyziologických mechanismů. Antidarwinisté popírají biologický význam v přírodě rozšířené korespondence barvy zvířat se základním pozadím prostředí, tzn. je fenomén kamufláže neboli tajemného zbarvení (který našel své vysvětlení v Darwinově teorii přirozeného výběru). Jako závažné argumenty pro takové popírání uvádějí přítomnost maskovacích barev u řady nočních a podzemních forem, jejichž způsob života údajně eliminuje potřebu maskování (například pouštní netopýři, krtonožci), existence ve stejném polárním prostředí jako formy, které v zimě zbělají (polární liška, polární liška, hranostaj) nebo nosí bílé oblečení po celý rok (lední medvěd), a formy, které zůstávají tmavé po celý rok (pižmoň, rosomák) a některá další fakta. Darwinův pohled, který původ a význam maskovacího zbarvení interpretuje jako výsledek přirozeného výběru působícího na základě posouzení vizuálního efektu zbarvení (způsobujícího klam nepřátelského oka), je však potvrzen bohatým věcný materiál. Hnědé a šedé tóny dobře maskují savce na pozadí trávy, světlá nebo čistě bílá barva je činí neviditelnými na sněhu nebo na světlém pozadí písečné krajiny, skvrny a pruhy dokonale ladí s barvou lesního dna a slunečním oslněním na to. Podobnost zbarvení u zvířat, která jsou od sebe systematicky velmi vzdálená, například u predátorů a jejich kořisti, je dána stejnou potřebou maskování: u prvních za účelem útoku, u druhých za účelem obrany . Sezónní změny ve vlasové linii představují výraznou adaptaci na sezónní změny teploty a pozadí prostředí. Z tohoto pohledu je zřejmé, proč v zasněžených severních částech jejich areálů lasice úplně zbělá, zajíc se výrazně zesvětlí, ale na jihu si za podmínek nevýznamné a krátkodobé sněhové pokrývky udrží tmavou barva po celý rok. Pouze v oblastech s dlouhodobou sněhovou pokrývkou (například na jihozápadní Sibiři) křečci džungarští v zimě zbělají (v Zabajkalsku nebo Mongolsku se svými zimami bez sněhu nezbělají) atd. atd. V řadě případů je pozorováno nápadné „spárování“ barvy zvířat s barvou substrátu. V pouštích Severní Ameriky jsou drobní hlodavci (Peromyscus, Perognathus) zastoupeni na bělostných píscích světlými (někdy téměř bílými) rasami a na blízkých plochách tmavých vyvřelých láv – tmavých nebo zcela černých. Vzhledem k tomu, že písečné a lávové oblasti se nacházejí ve stejné nadmořské výšce za přesně stejných klimatických podmínek a půda nemá přímý vliv na barvu, lze vznik světlých a tmavých ras hlodavců odpovídajících pozadí vysvětlit pouze výběrem působící prostřednictvím predátorů. Ve vhodných podmínkách dokonale skryje zvířata i barevné outfity. Například skvrnité zbarvení se „rozpouští“ na pozadí listů stromů. Proto je zřejmý význam zajímavého jevu pozorovaného u japonských jelenů: v lesích s padajícím listím mění na zimu strakatý úbor do jednobarevné (což je charakteristické i pro daňky a jeleny sika), ale ve stálezelených lesích , jejich skvrnitost zůstává po celý rok. Skvrny a pruhy slouží jako druh maskování – maskovací prostředek, který opticky rozmělní a zkreslí skutečné obrysy zvířete a tím znesnadní jeho identifikaci. Tento význam má zřejmě skvrnitost žirafy, jaguára a pruhy zebry a tygra. Z částí zvířecího těla přitahují největší pozornost oči. I velmi dobrá kamufláž v některých případech ztrácí smysl, pokud neskryje ostře ohraničené kruhy pod očima. Proto si v procesu evoluce řada druhů vyvinula speciální barevné prvky, které maskují oči, jmenovitě jimi procházející pruhy nebo kulaté skvrny na povrchu obličeje, mezi nimiž se oční skvrny ztrácejí. Mezi dobré příklady maskovacích očí patří oči bandasky, mýval, viscacha, oryx, panter, jezevec a plch lesní. Obecný vzorec v rozložení barvy na horní a dolní ploše těla má nepochybně ochranný význam: hřbetní strana u savců, stejně jako u jiných zvířat, je zpravidla tmavší než spodní. To vede ke skládání tvaru těla, pomyslnému zploštění povrchu. Přítomnost ve fauně zasněžených oblastí spolu se světlými formami, i tmavými, je způsobena odlišnou potřebou zvířat k maskování. Neustále tmavý pižmoň je stádové zvíře a ve skutečnosti nemá žádné nepřátele, před kterými by se musel skrývat pomocí maskování, jako to dělá bílý zajíc; Jako býložravý druh nepotřebuje skrývat kořist, ke které se často uchylují krypticky zbarvení predátoři (například lední medvěd, polární liška). Je zcela zřejmé, že maskovací zbarvení projevuje své ochranné vlastnosti především v klidu zvířete (během odpočinku nebo úkrytu). I v okamžiku útěku však může velmi pomoci zbavit se pronásledování, zejména za soumraku v husté trávě atp. § Kryptické zbarvení je výraznější u samic než u samců, což je docela účelné, protože silnější a aktivnější samci ho méně potřebují. Řada savců se vyznačuje varovným nebo varovným (aposematickým) zbarvením, což je úplný opak kryptismu. Vyznačuje se nápadnými kontrastními barevnými skvrnami, které jakoby varovaly nepřítele před nepoživatelností jejich nositele nebo před jeho schopností krutě odmítnout. Klasickým příkladem zbarvení aposematického typu jsou páchníci, kteří mají jasnou (kombinace bílých a černých polí) barvu a extrémně žíravé sekrety páchnoucích žláz, dikobrazů, kteří jsou schopni způsobit těžké rány i vlku, tygrovi, atd. s trsy ostrých a dlouhých brků. Za zastrašující (odstrašující) je třeba považovat i černé zbarvení břicha křečka a jezevce, které představuje odchylku od Thayerova zákona, protože křeček se brání ve stoje a jezevec se brání vleže na zádech. Stejný význam mají ojedinělé případy, kdy například u bambusového medvěda nejsou oči maskovány barvou, ale naopak se stávají nápadnějšími díky černému periokulárnímu kroužku, který ostře vystupuje proti světlu. pozadí hlavy. Existuje ještě jeden prvek zbarvení savců – identifikační skvrny. Ve výstroji mnoha druhů, které se orientují zrakem, jsou značky nebo „signální skvrny“, které silně kontrastují s obecnou barvou pozadí, ale jsou málo nebo zcela neviditelné, když jsou zvířata v klidu. Jakmile na poplach vyskočí z postelí, náhle se objeví bílá „zrcadla“, černé chocholy ocasu zvednuté nahoru atd. § bude sloužit jako signál nebezpečí pro stáda zvířat. Přítomnost takových skvrn, které se často mohou během odpočinku zmenšovat a v nebezpečí zvětšovat, například v důsledku měnícího se sklonu bílé srsti v blízkosti zrcadla (antilopa vidlorohá), usnadňuje zvířatům ve stádě navigaci, komunikaci mezi jedinci při rychlém běhu a pro mláďata, aby následovala svou matku ve tmě atd. atd. Uvedené příklady adaptivního zbarvení potvrzují správnost Darwinova evolučního učení. Kritika této teorie je jednostranná, protože antidarwinisté podceňují skutečnost, že adaptivní barvy, stejně jako jakékoli jiné adaptace, mají relativní důležitost. O celkové účinnosti jejich akce však nelze pochybovat.
27.06.2014 3.98 Кб 14 Лекарственные растения.TXT
27.06.2014 32.26 Кб 23 Микробиология.DOC
27.06.2014 123.9 Кб 12 Перепончатокрылые.DOC
27.06.2014 116.66 Кб 20 Пестициды и удобрения. Их роль..DOC
27.06.2014 32.69 Кб 11 Питание растений.ASC
27.06.2014 174.59 Кб 19 Покровы млекопитающих. Окраска млекопитающих..DOC
27.06.2014 27.14 Кб 22 Роль белков в организме. Ферменты..DOC
27.06.2014 32.06 Кб 9 Селекция. Работа советских селекционеров в годы ВОВ.ASC
27.06.2014 22.53 Кб 17 Селекция.DOC
27.06.2014 2.59 Mб 34 Сосуды и нервы туловища и конечностей собаки.DOC
Chcete-li pokračovat ve stahování, musíte předat captcha:
Явления мимикрии составляют важную и исключительно интересную, хотя и несколько противоречивую главу нашего исследования, в которую входят некоторые из наиболее поразительных проявлений окраски животных. Теория, что мимикрирующие виды выигрывают от поверхностного обманчивого сходства с моделью, либо опасной, либо несъедобной для естественных врагов имитатора, или же с моделью, которой не боится и которой не избегает добыча имитатора, всецело покоится на предпосылке о правильности теории предостерегающей окраски, ибо животные, служащие в качестве моделей, сами, как правило, окрашены предостерегающе.
Соотношение между криптическим и миметическим сходством. Теорию мимикрии часто критиковали за то, что она якобы представляет попытку объяснить особую категорию явлений, созданную кабинетными натуралистами, одаренными пылким воображением или чрезмерно увлекающимися, которые наслаждаются открытием «миметических» сходств у своих музейных экземпляров. Кроме того, слишком часто этот вопрос обсуждался на основе очень ограниченного материала, взятого из одного лишь отряда насекомых — чешуекрылых, в котором впервые было обнаружено и описано это явление. К сожалению, действительно, теория, охватывающая столь широкую область жизни животных, в ранний период своего существования ограничивалась почти исключительно одними чешуекрылыми.
Много лет назад Паультон писал: «Я думаю, что это ограничение исследований одной небольшой группой, где часто наблюдаются миметические сходства, и явилось в значительной мере причиной отказа от теории естественного отбора и поводом к ее замене другими предположениями».
Каждый ознакомившийся с известными ныне данными понимает, что явления мимикрии ни в коем случае не изолированы и не ограничены узким кругом фактов. Наоборот, они занимают свое место в общем огромном арсенале фактов, охватывающих всю область приспособительной окраски, и составляют часть этих фактов, касаются ли они окраски покровительственной, демонстративной или обманчивой, служит ли она для обороны или нападения, предостережения или запугивания, для подстерегания в засаде или приманивания.
Паультон постоянно подчеркивал единство мимикрии и других типов приспособительного сходства. В 1898 г. он сформулировал соотношение между покровительственным сходством и защитной мимикрией следующим образом: «В первом случае животное прячется, подражая какому-нибудь предмету, не представляющему интереса для врага. Во втором случае животное становится заметным, подражая предмету, который хорошо известен врагу и избегается им».
Соотношение это прекрасно иллюстрируется несколько неожиданным примером — приспособительной окраской птичьих яиц, где мы встречаемся с двумя крайними формами общего криптического сходства и сходства агрессивно-миметического. Так, яйца многих куликов и кукушек имитируют, соответственно: первые — общий фон среды, а вторые — яйца птиц, в гнезда которых они откладываются. В обоих случаях это сходство предотвращает уничтожение яиц: в первом — потенциальными хищниками, во втором — хозяевами.
Более того, рассматриваем ли мы явления приспособительной окраски с точки зрения объекта подражания или же с точки зрения функционального значения сходства, можно найти все переходы от криптической окраски к миметической, и при этом в различных группах животных. Среди рыб, например, мы встречаем виды, напоминающие гравий, водоросли, листья, кишечнополостных и морских змей. Если подойти к вопросу с иной точки зрения, системы окрасок могут служить для защиты, как у камбалы (Pleuronectes) или бычков (Cottus); для подстерегания в засаде, как у скатов (Raja) или звездочета (Astroscopus); для медленного приближения, как у панцирной щуки (Lepidosteus) или рыбы-листа (Monocirrhus); для приманивания, как у морского чёрта (Lophius) или лазиогнатов (Lasiognathus); для предостережения, как у морского дракона (Trachinus vipera), или для ложного предостережения, как у морского языка (solea vulgaris).
И как можем мы сказать, где начинается мимикрия и кончается маскировка, сталкиваясь со столь великолепным рядом функций, как у пауков? Многие из них критичны и напоминают кору, лишайники или стебли травы. Другие критичны и изображают части цветков, в которых прячутся. Но здесь окраска играет и другую роль: она позволяет подстерегать в засаде. Некоторые пауки изображают помет птицы — тип маскарада, который должен рассматриваться как приманивающий. Другие имитируют голову мертвого муравья и становятся таким образом в известной степени миметическими формами. Очень многие в общем сходны с живым муравьем и представляют примеры настоящей защитной или агрессивной мимикрии. Наконец, некоторые пауки сами предостерегающе окрашены, хорошо защищены и становятся, таким образом, потенциальными моделями для мимикрии.
Бабочка (Prioneris clemanthe)
Соотношение между Бэтсовской и Мюллеровской мимикрией. В случае бэтсовской мимикрии относительно редкий съедобный и незащищенный вид маскируется, подражая многочисленному, относительно несъедобному или хорошо защищенному виду. В случае мюллеровской мимикрии, с другой стороны, различные виды, обладающие апосематическими свойствами и внешностью, приобретают общее сходство друг с другом, благодаря чему они легче опознаются потенциальными хищниками. Таким образом, сходство при бэтсовской мимикрии ведет к обману врага, выполняя этим хорошо выражаемую термином Паультона функцию псевдоапосематической или ложно предостерегающей окраски, Мюллеровская мимикрия, напротив, ускоряет обучение врага благодаря общности предостерегающей окраски у многих видов. Налицо так называемая синапосематическая или общая предостерегающая окраска. В случае бэтсовской мимикрии имитатор пользуется репутацией несъедобности своей модели, так что хищника обманывает ложное предостережение. В случае мюллеровской мимикрии имитатор обладает той же отталкивающей природой, что и его модель, так что враг бывает проучен и таким образом обучение ускоряется.
Можно отметить еще два различия. Во-первых, поскольку бэтсовская мимикрия основывается на обмане, ее успех зависит от относительной редкости имитатора; другими словами, имитаторы должны быть гораздо малочисленнее своих моделей. В противном случае успешный результат пробы будет поощрять врага к повторным нападениям, поскольку съедобной оказывается большая часть особей, носящих особенно заметный наряд. С этой точки зрения, имитатор злоупотребляет плохой репутацией своей модели, так как его присутствие ослабляет обучающее значение пробного нападения. Мюллеровская мимикрия не связана с такими ограничениями численного отношения модели и имитатора, поскольку их эффект заключается в усилении совместного предупреждения. Все представители такой ассоциации апосематичны, и наличие общей предостерегающей демонстративной внешности упрощает хищнику опознавание и подтверждает неприятные результаты пробного нападения.
Второе различие относится к точности сходства, которая, как показал Фишер, в случае бэтсовской мимикрии должна быть возможно большей, поскольку ее основой является подражание и имитатор должен быть ошибочно принят за модель. В случае мюллеровской мимикрии, наоборот, нужно лишь привлечь внимание к неприятным свойствам, общим для большого количества различных видов. Для этой цели достаточно, чтобы окраска видов-имитаторов только напоминала модель.
Хотя оба явления получили в теории разные названия — псевдоапосематического сходства и сходства синапосематического, но в природе обе категории явлений отделены не очень резко и разграничить их нелегко. Как уже указывалось, нужно помнить, что термины «невкусный», «несъедобный» и «защищенный» имеют лишь относительное значение и никогда не бывают абсолютными в применении к животным; они меняются для различных хищников или для одного и того же хищника в разное время. И, как указывает Паультон, современные исследования склонны переводить все больше и больше примеров бэтсовской мимикрии в категорию мимикрии мюллеровской. В связи с этим Карпентер пишет: «Псевдоапосематические виды следует искать среди относительно редких представителей немиметических групп, тогда как сходство одной группы в целом с другой обусловлено, вероятно, синапосематической окраской».
Географические взаимоотношения между моделью и имитатором. Если миметическое сходство (будь то псевдо- или синапосематическое) играет защитную роль, то эффективным оно может быть лишь тогда, когда его носители обитают совместно и подвергаются нападениям в одной и той же местности. Весьма показательно, что мы снова и снова сталкиваемся с тем, что формы, связанные миметическим сходством, обитают в одной и той же географической области и в одних и тех же условиях среды.
Это положение можно иллюстрировать многими примерами, но я приведу лишь один — некоторых индо-малайских бабочек рода Prioneris, невидимому, имитирующих бабочек рода Delias; в своей работе Дикси установил любопытную связь между парами сходных видов и областями южной и восточной Азии и прилежащих островов, где они встречаются. Он указывает, что нет ни одного представителя рода Prioneris, который не подражал бы виду рода Delias. И везде пара, состоящая из имитатора и его модели, обитает в одной и той же области. В Гималаях, Бирме и Индо-Китае P. clemanthe и P. tkestylis подражают соответственно D. agostina и D. belladonna. В Южной Индии и на Цейлоне P. sita и D. eucharis образуют пару, сходство которой было описано Уоллесом, как «совершенное».
