Jaký druh mozku má obojživelník?

Je známo, že život vznikl ve vodě. Obojživelníci (obojživelníci) jsou první strunatci, kteří přišli na souš a začali ji zkoumat. Ale přizpůsobit se životu na Zemi, plnému nebezpečí, a dokonce to udělat tak, aby vám evoluce byla příznivá, není triviální úkol. Ukazuje se, že žáby, čolci, mloci jsou skutečnými průkopníky, jako například Ivan Fedorovič Kruzenshtern – „člověk a parník“ – průkopník dálkové navigace. Pojďme je lépe poznat (nebereme Kruzenshtern)!

Obecné rysy třídy obojživelníků v souvislosti s jejich biotopem

Jak je patrné z názvu třídy, Obojživelníci úzce souvisí se dvěma prostředími: země-vzduch и jeden, ke každému z nich jsou nějak přizpůsobeny.

Člověk se již dlouho snaží vytvořit obojživelné vozidlo, které lze použít jak na souši, tak na vodě. Ale tady žáby už dávno všem utíraly nos a v každém z těchto prostředí se cítí skvěle.

Následující jsou příznaky, které se poprvé objevují ve třídě obojživelníků; více o nich v další části.

1. Tělo je rozděleno na hlavu, trup a ocas (u některých).
2. Rozvinuté páry pákové pětiprsté končetiny – dvě přední a dvě zadní. Obojživelníci se vyvinuli z lalokoploutvých ryb. Jejich ploutve jsou již upraveny tak, že si lze všimnout, že z nich vznikly končetiny. Více se o tom můžete dočíst v článcích “Class Bony fish” a “Class Cartilaginous fish”.
3. Tělo je zvenku zakryté kůži s mnoha žlázami. Vylučují hodně hlenu, který udržuje pokožku obojživelníků vlhkou. Kůže je zapojena do procesu dýchání.
4. Svalová diferenciace.
5. Возникновение světlo.
6. Progresivní vývoj nervového systému.
7. Vzhled druhé kolo krevní oběh
8. Vzhled tříkomorové srdce.

Vlastnosti struktury a životního stylu zástupců třídy obojživelníků na příkladu žáby

Kostra

• Lebka – má dvě části (obličejovou a mozkovou). Skládají se z malého počtu kostí. Oblast obličeje je větší než oblast mozku.
• Páteř, který se skládá ze čtyř oddělení:

– krční páteř (1 obratel);

– část trupu (různý počet obratlů);

– sakrální řez (1 obratel);

– kaudální úsek (u bezocasých obojživelníků obratle srůstají a tvoří urostyle, zatímco u ocasatých je v tomto úseku různý počet obratlů).

• Pás na přední končetiny (část kostry, která připevňuje hrudní končetinu k páteři): 2 lopatky, 2 klíční kosti, 2 korakoidy (= vraní kosti).
• Přední končetina: rameno, předloktí, ruka (pětiprstá, žába má jeden prst zmenšený, 4 prsty).
• Pás na zadní končetiny (část kostry, která připevňuje zadní končetinu k páteři): srostlé pánevní kosti.
• zadní končetina: stehno, bérce, chodidlo (5 prstů s membránou mezi nimi).

Je důležité si uvědomit, že obojživelníci mají hrudní kost, ale nemají žebra.

Respirační systém

Obojživelníci mají dva typy dýchání:

• Kožní (65% výměny plynů probíhá právě zde): kůže obojživelníků je prostoupena mnoha krevními cévami a obsahuje žlázy, které vylučují hlen, díky kterému mohou plyny vstupovat do těla žáby. Díky tomu vydrží pod vodou velmi dlouho, aniž by se vynořily. Ropucha může strávit ve vodě asi osm dní a žabka téměř měsíc.
• Plicní: vyvinou se jim plicní vaky (mimochodem, opravdu vypadají jako skutečné vaky, podívejte se na obrázek):

Je to docela jednoduché. Všimli jste si někdy, jak žáby dělají podivné pohyby bradou, ať už ji nafukují nebo uvolňují? Takže takto pumpují vzduch do plic, jejich ústa fungují jako pumpa:

Oběhový systém

• Oběhový systém – ZAVŘENO (krev se pohybuje cévami a nerozlévá se do tělní dutiny).
• Tříkomorové srdce – je zde 1 komora a 2 síně.
• Existují 2 kruhy krevního oběhu:

1. v malých proudech krve do plic, kde se obohacuje kyslíkem a uvolňuje oxid uhličitý;
2. ve velké krvi, která se mísí v komoře (smíšená krev) jde do všech orgánů, s výjimkou mozku – ten jako nejdůležitější orgán přijímá okysličenou (tedy arteriální) krev.

Trávicí systém

Trávicí systém je průchozí trubice. V dutině ústní se objevuje skutečný jazyk – hlavní orgán pro získávání potravy. Je dlouhý a lepkavý, slouží k chytání kořisti. Obojživelníci mají slinné žlázy, játra a slinivku břišní.

Připomeňme si: dutina ústní → hltan → jícen → žaludek → tenké střevo → tlusté střevo → kloaka.

Vylučovací systém

Moč se tvoří v ledvinách obojživelníků, hlavním vylučovacím produktem v jejím složení je močovina. Cesta tvorby a vylučování moči:

Připomeňme si: primární (kmenové) ledviny → močovody → močový měchýř (zde se část vody z moči vstřebá zpět do krve) → kloaka → vnější prostředí.

Reprodukční systém

Reprodukční systém – zvířata jsou dvoudomá.

• U samic vaječníky produkovat vejce (vejce):

vaječníky → vejcovody → kloaka.

• U samců testy produkovat spermie:

varlata → vas deferens (vytékají do močovodů) → kloaka.

Vnější hnojení: Obojživelníci vylučují své sexuální sekrety do vody, kde se gamety spojí a vytvoří zygotu.

Vývoj je nepřímý: Aby se pulec (larva) stal jako dospělá žába, potřebuje projít řadou závažných změn (proměn). Poté, co jste se seznámili s vývojovými fázemi obojživelníků, můžete vidět, že ve skutečnosti pocházejí z ryb: právě vycházejí z vajíčka pulec Vůbec nevypadá jako žába, ale s rybami má několik společných rysů:

• dýchací orgány – žábry;
• vývoj probíhá ve vodě;
• je tam ocas;
• existuje boční linie;
• oběhový systém: jeden kruh krevního oběhu a dvoukomorové srdce.

Podívejme se, jak dospělá žába vzniká ze dvou zárodečných buněk, které spadnou do vody:

Existuje druh žáby, jehož pulci mohou dosáhnout délky 25 cm. I když velikost dospělého jedince je pouhých 6 cm.Ne nadarmo se tomuto druhu říká Pseudis paradoxa – Úžasná žába. Stejně jako ve filmu „Spirited Away“ byl syn čarodějnice mnohem větší než jeho matka a dokonce byl v dětství.

Nervový systém

Tam je mícha (leží v páteřním kanálu) a mozek, rozdělený na dvě hemisféry, který se skládá z:

1 – přední mozek (lépe vyvinutý ve srovnání s rybami);

3 – střední mozek;

4 – prodloužená medulla;

5 – cerebellum (méně vyvinuté než u ryb, protože jejich pohyby jsou monotónní, pomalé, nepotřebují stejnou koordinaci jako ve vodě).

Smyslové orgány

Obojživelníci vedou vodní a suchozemský životní styl, takže jejich smyslové orgány mají některé vlastnosti:

1. oči mít pohyblivá víčka (ochrana před nečistotami a vysycháním). Mají 2 oční víčka – horní a spodní kožovitá a 3. víčko je blána. Mají slzné žlázy, jejichž sekret koupe oční bulvy. Rohovka očí je konvexní (u ryb byla plochá) a čočka je čočkovitá (u ryb je čočka kulatá), díky čemuž vidí dále než ryby.

1. kromě vnitřní ucho v lebce (objevil se i u ryb), objevuje se i u obojživelníků střední ucho (stapes) и ušní bubínek. Je to dáno tím, že prostředí země-vzduch není tak husté jako vodní prostředí, což znamená, že se zvuky přenášejí hůře, takže jsou potřeba další konstrukce, které zvuk vedou a zesilují.

1. Orgány čich – v nosních průchodech.

1. U druhů s vodním životním stylem, stejně jako u pulců, boční čára.

Klasifikace třídy obojživelníci

Klasifikace obojživelníků lze stručně popsat takto:

Třída obojživelníků je tedy rozdělena do tří řádů – bezocasý řád, ocasatý řád a beznohý řád.

• Bezocasý tým:žáby, ropuchy, rosničky. Na jejich příkladu jsme analyzovali obecné charakteristiky celé třídy, takže v tuto chvíli už o nich víte všechno!
• Beznohý tým:červi, rybí hadi. Nenechte se zmást jmény zástupců tohoto řádu: nemají nic společného s červy, rybami nebo hady a jsou pojmenováni podle červovitého nebo hadího tvaru jejich těla bez končetin.
• Pořadí na míru:čolek chocholatý, čolek obecný, mlok obrovský, protea. Mají protáhlé tělo s přibližně stejně velkými končetinami, dlouhým ocasem a malou hlavou.

Mnoho lidí dělá chybu, když si myslí, že mlok je ještěrka. Není tomu tak: navzdory vnější podobnosti tato zvířata patří do různých tříd: mlok je obojživelník a ještěrka je plaz. Z evolučního hlediska jsou plazi pokročilejší a vysoce organizovanou třídou, o které si můžete přečíst více v článku „Třída plazů“.

Role obojživelníků v přírodě a lidském životě

1. Jsou článkem v potravním řetězci;
2. Zničte „škodlivý“ hmyz (například mouchy, komáry);
3. Někdy je zároveň zničen i potěr cenných ryb;
4. Používají se pro vědecké účely: například začnou studovat stavbu obratlovců pomocí vypreparovaných žab;
5. Někdy se používá jako jídlo.

Mohou být neškodné žáby použity jako vražedné zbraně? Faktem je, že ne všechny žáby jsou tak neškodné, jak se na první pohled zdá. Mnohé z nich jsou jedovaté: sekrety, které vylučují, mohou způsobit halucinace, záchvaty a další reakce. Rosnička Hrozný listolezec žijící v tropických lesích Kolumbie je obecně jedním z nejnebezpečnějších zvířat na Zemi: jeden dotyk stačí k zabití člověka. Místní obyvatelstvo potře hroty šípů jejím jedem a vydá se na lov.

Kontrola faktů

• Páteř obojživelníci se skládají ze 4 částí: cervikální (1 obratel), trup, sakrální a kaudální. Žába nemá žebra ani hrudník. Obratle kaudální oblasti jsou srostlé do urostylu.
• Oběhový systém – uzavřené, dva kruhy krevního oběhu – velký a malý (plicní). Srdce je tříkomorové (dvě síně a komora). Chladnokrevný.
• Respirační systém – dospělci dýchají plícemi a kůží a larvy žábrami. Kvůli nepřítomnosti hrudníku je vzduch vháněn do plic jako pumpa.
• Nervový systém – přední mozek obojživelníků je vyvinutější než u ryb a je rozdělen na dvě hemisféry. Mozeček je díky podobným pohybům méně vyvinutý.
• oči obojživelníci jsou chráněni před vysycháním a ucpáním pohyblivými horními a dolními víčky a štětinovou membránou. V orgán sluchu objevilo se střední ucho s jednou sluchovou kůstkou (stapes). Středoušní dutina je od okolního prostředí oddělena bubínkem.

Podmínky

Urostyle – kost některých obojživelníků, vzniklá splynutím obratlů ocasní oblasti a křížové kosti.

Poikilotermní (studenokrevný) zvěř je skupina živočichů vyznačující se proměnlivou tělesnou teplotou v závislosti na prostředí.

Kloaka – Jedná se o rozšířenou zadní část střeva, do které proudí kanály trávicího, vylučovacího a reprodukčního systému.

zkontroluj se

1 úloha.

Která z následujících struktur je charakteristická pro třídu obojživelníků?

1. Žebra v hrudní oblasti
2. 7 krčních obratlů
3. Kloaka
4. Čtyřkomorové srdce

2 úloha.

Do jaké skupiny patří ceciliáni?

1. Bezocasá četa
2. Squad Tailed
3. Beznohý oddíl

3 úloha.

Kanálky kterého systému ústí do kloaky?

1. Zažívací
2. Respirační
3. vyměšovací
4. Sexuální

4 úloha.

Vyberte všechny vlastnosti charakteristické pro třídu obojživelníků:

1. End-to-end trávicí systém
2. Přímý vývoj
3. Přítomnost plaveckého měchýře
4. Plicní dýchání
5. Vše výše uvedené

Odpovědi: 1. – šestnáct; jeden. – 3; 3. – šestnáct; 4. – 1,4.

Plazi (Reptiles) jsou klíčovou třídou vyšších obratlovců, z nichž evoluce následovala cestu formování dalších dvou tříd vyšších obratlovců – ptáků a savců. Plazi jsou první třídou obratlovců, kteří se plně dostali na pevninu (vodní želvy, mořští hadi – již podruhé ovládli vodní prostředí), což vedlo k dramatickým změnám ve všech živočišných orgánových systémech, včetně nervového systému a smyslových orgánů. Z hlediska evoluční neuromorfologie mají plazi mimořádný zájem, protože právě v této třídě obratlovců jsou stanoveny ty rysy organizace mozku, které daly vzniknout vývoji vyšších center mozku ptáků a savců.

Mezi tyto funkce patří:

• Významné zvýšení indexu encefalizace spojené s celkovým zvýšením objemu plazího mozku. V tomto ohledu zaujímá encefalizační polygon plazů pozici mezi útvary centrálního nervového systému blízko polygonu ptáků a savců (viz část Vývoj nervového systému obratlovců).
• S přechodem na suchozemský způsob života se u plazů snižuje množství orgánů a přidružených částí nervového systému. Jedná se o orgány postranní linie, řadu částí mozečku a mozkového kmene.
• Telencephalon, kde se pohybují hlavní integrační centra, dostává u plazů maximální rozvoj. V hemisférách telencefala se tvoří důležité úseky, včetně struktur neokortexu, které dostávají maximální vývoj v mozcích savců a ptáků. Přestože centrální nervový systém plazů obsahuje všechny hlavní úseky typické pro centrální nervový systém obratlovců, dochází k výrazným změnám v řadě mozkových struktur (obr. 1). Mozek plazů je širší a masivnější než mozek obojživelníků, zejména krokodýlů a želv. Plazi se také vyznačují ohýbáním mozkového kmene a tendencí velkých hemisfér přesunout se na diencephalon a střední mozek ležící za nimi.

Mícha
(Medulla spinalis)

U plazů dochází k další diferenciaci šedé a bílé hmoty v míše. To platí zejména pro distribuci skupin motorických neuronů v předních rozích šedé hmoty. Motorické neurony plazí míchy jsou organizovány do dvou motorických skupin: ventromediální a ventrolaterální, jejichž neurony se od sebe liší velikostí a vzorem dendritického větvení. U plazů poprvé mezi obratlovci nepronikají dendrity většiny motorických neuronů na opačnou stranu míchy, což umožňuje jemnější regulaci aktivity motorických neuronů v míšním segmentu prostřednictvím systému interneuronů. (obr. 2).

Motorické neurony první skupiny inervují axiální svaly, druhé – svaly končetin. U plazů jsou motorické neurony inervující jednotlivé svaly již umístěny odděleně, zatímco u obojživelníků jsou skupiny motorických neuronů různých svalových skupin smíšené. Navíc plazi (zejména hadi) mají mezi obratlovci nejsložitější svalový systém, a proto mají více variant motorické inervace. Existují svaly, které jsou inervovány motorickými neurony umístěnými v různých segmentech míchy. Tato inervace se nazývá polyneuronální a neuromuskulární kontakty z různých motorických neuronů jsou umístěny po celé délce svalového vlákna. Ostatní svaly jsou inervovány mononeuronálně a lokálně. Velmi často se v jednotlivých svalech červená a bílá vlákna vzájemně mísí a inervují různými motorickými neurony. Předpokládá se, že taková inervace svalů u plazů zajišťuje synchronizaci jejich práce a jemnější regulaci (například při pohybu těla u hadů).

Všechny dráhy míchy jsou soustředěny v bílé hmotě, která se dělí na tři provazce: zadní, boční a přední. Hlavní objem provazců zabírají supraspinální dráhy, které zajišťují oboustrannou komunikaci mezi míchou a mozkem (spinoretikulární, spinotektální, spinothalamický, spinocerebelární atd.). Na rozdíl od nižších obratlovců vykazují plazi jasnou diferenciaci cévních svazků. Poprvé se rozlišuje zóna propriospinálních drah. Sestupné supraspinální dráhy (retikulo-, vestibulo-, tekto-, rubrospinální aj.) zprostředkovávají vliv mozku na motorická centra míchy a mají podobnou stavbu u všech obratlovců.

Obr. 1. Celkový pohled na mozek některých zástupců moderních plazů (po: Obukhov, Andreeva, 2017; Bangma, 1983).

1 – ještěrka Varanus exanthematicus, 2 – krajta Regius Pythonu, 3 – želva Pseudemis ccripta elegans. V – čichová žárovka, Tel – telencephalon, NA – střecha středního mozku, sloužit – dvoumozek, Hy – hypotalamus, Hyp – hypofýza, Cer – mozeček, Msp – mícha, I–XII – hlavové nervy.

Obr. 2. Neuronální struktura ventromediální (a) a ventrolaterální (b) skupiny motorických neuronů v míše ještěrky (po Cruce, 1979).

1 a 2 – zadní a přední rohy šedé hmoty míšní; 3 – mediální propriospinální dráhy; 4 – páteřní kanál; VII–IX – Desky Rexed

Obr. 3. Schéma stavby a evoluce mozečku suchozemských obratlovců (po: Bangma, 1983).

a – obojživelníci, b – plazi, c – ptáci, d – savci, 1 – rudiment cerebelární vermis (vermis), 2 – paravermální zóna, 3 – tělo (hemisféry) mozečku, fl – šrot

Medulla
(medulla oblongata)

Mícha (Medulla spinalis) má podobnou stavbu jako všichni obratlovci. Základním principem organizace míchy je její segmentová struktura a vnitřní členění na šedou a bílou hmotu. Nachází se v páteřním kanálu od prvního krčního obratle po křížovou kost, kde se stává marginálním vláknem. Podél míchy jsou dvě zesílení: krční, jehož segmenty ovládají křídla a lumbosakrálníspojené s inervací zadních končetin. Rozdělení šedé hmoty na přední (ventrální) a zadní (dorzální) rohy u ptáků se projevuje slabě. Postranní rohy prakticky chybí, a proto jsou neurony spojené s autonomním nervovým systémem umístěny blíže centrální oblasti šedé hmoty (obr. 1).

Spojení mezi smyslovými jádry prodloužené míchy a motorickými a autonomními centry mozku, které se tvoří u plazů a jiných vyšších obratlovců, poskytují tak složité reflexní reakce, jako je žvýkání, polykání, slinění a dávivý reflex. Vzestupná spojení smyslových oblastí mozku jsou spojena s formováním chování při jídle a pití. Největší změny v prodloužené míše plazů jsou spojeny s oktavolaterálním systémem. Přechod na pozemský způsob života vedl k redukci center oktavo-laterálního systému spojených s laterální linií a elektrorecepcí a následnému rozvoji vestibulárních a sluchových center (VIII – sluchově-statický nerv). Vzniká složitý komplex vestibulárních a sluchových jader, propojený trakty s páteří a středním mozkem. Ventrální úseky medulla oblongata jsou obsazeny visceromotorickou zónou, která zahrnuje motorická jádra trigeminálního, obličejového, glosofaryngeálního a vagusového nervu. Poskytují inervaci dýchacích a glosofaryngeálních svalů. Somatomotorická zóna je spojena s motorickými centry III, IV, VI (okulomotorická jádra) a XII (hypoglossální nerv) hlavových nervů. Je zajímavé, že mezi plazy mají chameleoni nejsložitější strukturu motorického jádra nervu XII, vyznačující se nejsložitějším svalovým aparátem jazyka. U plazů je tedy při zachování obecné struktury prodloužené míchy zřetelná evoluční tendence ke komplexnosti a diferenciaci jak morfologické struktury, tak systému mozkových drah.

Zadní mozek (Metencephalon) a mozeček (Cerebellum)

U plazů je mozeček rozdělen na části tradiční pro všechny obratlovce: postranní oblasti a mediální část. Boční oblasti, dobře vyvinuté u nižších obratlovců a spojené s oktavo-laterálním systémem a nazývané cerebelární boltec (auriculae cerebelli), jsou u plazů prakticky redukovány a přeměněny na flokulonodulární lalok (lobus flocculo-nodularis). Mediální část tvoří tělo mozečku (corpus cerebelli), rozdělené rýhami na laloky a laloky (obr. 3). V hlubinách těla mozečku u plazů vznikají dvě jádra, jejichž neurony tvoří systém eferentních spojů.

Histologická stavba mozečku plazů je typická pro všechny obratlovce: kůra se dělí na molekulární, gangliovou (vrstva Purkyňových buněk) a granulární vrstvu. Je třeba poznamenat, že tvorba jasné vrstvené struktury kůry v mozečku je typická počínaje plazy, protože u obojživelníků jsou buňky umístěny po celé tloušťce stěny mozečku. Purkyňovy buňky mozečku plazů mají velké pyriformní tělo (25–35 μm) a dobře vyvinutý systém dendritického větvení. Purkyňovy buňky jsou v kontaktu se systémem aferentních liánovitých, mechovitých a vícevrstevných vláken spojujících mozeček s míchou, strukturami mozkového kmene a dalšími mozkovými centry. Také u plazů se začíná vytvářet složitá vnitřní interneuronální struktura (např. tvorba glomerulárních struktur v granulární vrstvě; výskyt košíčkovitých buněk v molekulární vrstvě).

Cerebelární eferenty jsou tvořeny axony buněk mozečkových jader a procházejí cerebelárními stopkami. Jejich prostřednictvím proudí informace do jader vestibulárního komplexu mozkového kmene, červeného jádra, neuronů střechy mezimozku a nadložních center diencefala (thalamu) a telencefalu. Všem eferentním traktům mozečku je společné, že skrze ně mozeček ovlivňuje motorická centra mozkového kmene a míchy.

Střední mozek (mezencefalon)

Ve středním mozku plazů se rozlišuje mezimozková střecha (tectum mesencephali, tectum opticum), tegmentum (tegmentum) a mozková stopka (pedunculi cerebri). Dutinou mezimozku je tzv. akvadukt (aqueductus cerebri). Tektum bylo docela dobře prozkoumáno u plazů a skládá se ze systému buněčných a vláknitých vrstev, jejichž počet se liší v závislosti na druhu zvířete a stupni vývoje zrakového systému. Nejsložitější stavbu tekta mají chameleoni, varani, agamy a řada druhů hadů (obr. 4).

Tektum přijímá většinu informací ze sítnice a projekce jsou jasně organizovány podle retinotopického principu: určité oblasti sítnice se promítají do určitých oblastí tekta. Rozvíjí se také spojení s jinými částmi mozku. Eferenty tekta jsou posílány do nadložních částí mozku (hlavně do dorzálního thalamu) a sestupná spojení směřují do retikulární formace mozkového kmene a motorických center míchy. Ty poskytují takové reakce jako otočení ke kořisti/predátorovi, kombinované otočení očí a hlavy atd. Kromě center spojených s vizuálním analyzátorem existuje u plazů pod tektem velká skupina neuronů – torus ( torus semicircularis), což je sluchové centrum a homolog kvadrigeminálního traktu dolních tuberkul savčího mozku. Tegmentum středního mozku obsahuje motorická jádra III (okulomotorického) a IV (trochleárního) hlavových nervů a také velké centrum extrapyramidového systému mozku – červené jádro (nucleus ruber). Neurony červeného jádra tvoří silné rubro-spinální a rubro-bulbární dráhy. Na hranici tegmenta a cerebrálních stopek u plazů se nachází mezikolikulární jádro, které je možným homologem substantia nigra savců. Střední mozek plazů tedy obsahuje nervová centra spojená se zrakovým a sluchovým senzorickým systémem, stejně jako motorické a premotorické mozkové struktury. Všechny obecně určují roli středního mozku jako centra organizace a řízení komplexních behaviorálních reakcí plazů.

Diencephalon

Talamus plazů, jako nejdůležitější centrum pro přepínání informačních toků ze smyslových systémů do struktur telencefalu, prochází výrazným vývojem. To je vyjádřeno zvýšením počtu jaderných formací a jasně definovaným směrem thalamických projekcí do hemisfér. Hlavním problémem je porovnat struktury diencefala plazů, ptáků a savců a stanovit jejich homologii. Hypotalamus a epithalamus se v mnoha ohledech ukázaly jako konzervativnější struktury, které si zachovaly podobné organizační rysy u všech obratlovců. Jedná se za prvé o spojení s endokrinním systémem, realizované prostřednictvím neurosekrečních center hypotalamu a hypofýzy. Za druhé, konvergence různých informací a účast hypotalamu na organizaci behaviorálních reakcí. Za třetí, spojení hypotalamu se zrakovým systémem a účast na regulaci biologických rytmů těla.

Obr. 4. Struktura tekta středního mozku hada Thannophis sirtalis (na základě: Obukhov, Andreeva, 2017).

a – eferentní neurony tekta, b – interneurony a eferentní vlákna, 1–6 – eferentní neurony: tekto-genikulární (1), tekto-istmální (2), tekto-istmo-bulbární (3), tekto-talamické (4 ), tektobulbární přímá (5) a zkřížená (6), 7–10 – různé typy interneuronů tekta, 11–16 – aferentní vlákna ze sítnice (11), tegmentum (12), laterální genikulární tělísko metathalamu ( 13), thalamus (14), isthmus (istmus) (15), motorická jádra středního mozku (16). SZ-SGP – vrstvy tekta: SZ – stratum zonales, SO – stratum opticum, SPGS – stratum fibrosum et griseum superficiale, CMS – stratum griseum centralis, SAC – stratum album centralis, SGP – stratum griseum periventriculare

telencephalon

Telencephalon je nejdůležitější součástí centrálního nervového systému plazů. Právě v nich se tvoří palliové formace, homologní s kortikálními strukturami mozku ptáků a savců. Plazí pallium se dělí na mediální (archikortex), dorzální (možný homolog neokortexu) a laterální (paleokortex) úseky (obr. 5). Dlouhou dobu bylo dorzální pallium považováno za homolog neokortexu (vrstevná struktura, složité tvary neuronů, určitý systém spojení), ale tato otázka není definitivně vyřešena. Na tuto roli si nárokuje i další část hemisféry: dorzoventrikulární okraj (DVK), který má paliální původ, přímé spojení se senzorickými jádry thalamu a komplexní nervové složení. Řada autorů považuje DVC za specifické oddělení hemisfér plazího mozku, které nemá v mozku savců obdobu a vyvíjí se samostatně a paralelně s dalšími kortikálními formacemi jiných vyšších obratlovců.

Obr. 5. Struktura telencephalonu šupinatých plazů (a), želv (b) a krokodýlů (c), cytoarchitektonika dorzoventrikulárního okraje DVK různých druhů a fragment neurální struktury DVK zmije (po: Obukhov, 1999).

1 – DVK, 2 – paliální ztluštění v DVK, 3 – laterální mozková komora, 4–6 – různé typy neuronů DVK, РМm, PMd-m – úseky mediálního pallia, PDd-m, PDd-1 – úseky dorzálního pallia, PL – laterální pallium, Nst, syknout na koho – úseky striata, Sp – přepážka, Tol – čichový tuberkul na – nucleus accumbens

Subpallium plazů zahrnuje vlastní striatum a řadu struktur ventromediální stěny hemisféry (čichový tuberkulum, septum, komplex amygdaly a řadu malých jader), které jsou podobné odpovídajícím strukturám mozku vyšších obratlovců. U plazů tedy dochází ke kvalitativnímu skoku v evolučním vývoji centrální nervové soustavy. Nejvyšší centra činnosti a regulace celého nervového systému a těla jsou přepnuta do struktur diencephalon a telencephalon. V této fázi evoluce mozku obratlovců jsou položeny všechny základní předpoklady pro další vývoj vyšších částí mozku, včetně korových útvarů neokortexu savců a člověka. Proto je studium struktury a fungování plazího mozku klíčové pro pochopení procesů evoluce centrálního nervového systému obratlovců.

Doporučené čtení

1. Belekhova M.G. Nová představa o striopallidálním systému domácích obratlovců // Pokroky ve fyziologických vědách. 1986. T. 17, č. 1. S. 55–76.
2. Belekhova M.G. Limbický systém a problém evoluce telencephalon obratlovců // J. evol. bioch. i fiziol., 1990. T. 26, č. 4. S. 537–549.
3. Belekhova M.G. Thalamotelecefalický systém plazů. 1977. L.: Věda. 213 str.
4. Karamyan A.I. Evoluce telencephalon obratlovců. 1976. L.: Věda. 253 str.
5. Obukhov D.K. Evoluční morfologie telencephalon obratlovců. 1999. Petrohrad: Sign. 203 str.
6. Obukhov D.K., Andreeva N.G. Evoluční morfologie nervového systému obratlovců. 2017. M.: Yurayt. 384 stran.
7. Filimonov I.N. Vybraná díla. 1974. M.: Medicína. 339 str.
8. Butler A.B., Hodos W. Srovnávací neuroanatomie obratlovců: evoluce a adaptace // J. Wiley-Liss Inc., N-Y. 2006. 715 s.
9. Srovnávací neurologie telencephalon (ed. S.O.E. Ebbesson). 1980. Plenum Press, N-Y. 505 str.
10. Srovnávací neurologie optického tekta / Ed. H. Vanegas. 1984. N-Y.: Plénum Publ. Corp., 346 rub.
11. Fetcho J.R. Přehled organizace a evoluce motoneuronů inervujících axiální svalstvo obratlovců // Brain Res. Posouzení. 1987. V. 12. S. 243–280.
12. Ebbeson S.O.E. Parcelační teorie a její vztah k mezidruhové variabilitě v organizaci mozku, evolučním a ontogenetickém vývoji a neuronální plasticitě // Cell and Tissue Research. 1980. V. 213. S. 179–212.
13. Larsell O. Srovnávací anatomie a histologie cerebellum od Myxinoids přes ptáky. 1967. Minneapolis: Minn. Univ. Lis. 291
14. Nieuwenhuys R. Srovnávací anatomie cerebellum // Progr. Brain Res. 1967. V. 25. S. 31–64.
15. Northcutt R.G. Vývoj vzorců a procesů centrálního nervového systému obratlovců // Amer. zool. 1984. V. 24. S.125–138.
16. Reiner A., ​​​​Medina L., LeoVeeman C. Strukturální a funkční vývoj bazálních ganglií u obratlovců. // Brain Res. Býk. 1998. V. 28. S. 235–285.
17. Striedter G.F. Principy evoluce mozku. 2005. Sunderland, Mass: Sinauer Associates. 436 str.
18. Ulinski Ph.S. Uzlové události ve vývoji předního mozku // Netherl. J. of Zool. 1990. V. 40. č. 1–2. S. 215–240.