Krouživci nebo kroužkovci (kmen Annelida) jsou poměrně velkým typem protostomed bezobratlých živočichů, čítající asi 18 tisíc druhů. Rozměry se liší od 0,3 mm (Diurodrilus sp.) až 3 metry na délku (Eunice aphroditois). Z velké části se jedná o malá a středně velká zvířata o délce od 1 do 10 centimetrů. Kroužky žijí převážně v mořských biotopech, ale mnoho druhů obývá sladkou vodu (oligochaete, pijavice), ale i půdu (žížaly).
Tělo kroužkovců se dělí na prostomium (hlavový lalok), řadu segmentů trupu a pygidium (anální lalok).
Po stranách tělních segmentů jsou pohybové přívěsky – parapodia nesoucí setae (chaetes).
Před pygidiem je růstová zóna, která odděluje nové segmenty trupu vpředu.
Annelid systém
Annelid systém prošel v posledních letech poměrně významnými změnami. Podle tradičních představ byli všichni kroužkovci rozděleni do dvou podtypů: páskovaní (Clitellata) a bezpásí (Aclitallata). Skupina bez pásů zahrnovala třídu mnohoštětinatých červů (Polychaeta) a skupina pásovců zahrnovala mnohoštětinatce nebo oligochaete (Oligochaeta) a pijavice (Hirudinea). Vývoj molekulárních fylogenetických metod v posledních letech vyvolal nové kolo výzkumu systému kroužkovců. Moderní systém je velmi odlišný od tradičního. Oligochaetes a pijavice se tak podle nových údajů ukazují jako dceřiné taxony ve skupině Polychaeta. Taxony, které byly dříve v rámci třídy mnohoštětinatců považovány za samostatné čeledi, se přitom mimo ni ocitly v pozici sesterských skupin (například Oweniidae, Chaetopteridae a Mageloniidae). Naše stránky v současné době používají tradiční verzi systému kroužkovců, rozdělených do tříd Polychaetes, Oligochaetes a Pijavice.
Segmenty těla
Důležitým rysem kroužkovců je jejich úžasná morfologická rozmanitost. Tato rozmanitost se týká i struktury nervového systému, která vykazuje vysokou úroveň evoluční plasticity. Z hlediska morfologické diverzity je tato skupina extrémně heterogenní. Většina žijících zástupců tohoto typu má však určitý soubor charakteristických rysů. Především je to segmentová organizace. Celé tělo kroužkovců lze rozdělit do tří hlavních částí: prostomium (neboli hlavový lalok), řada segmentů trupu a pygidium (neboli řitní otvor).
Hlavový lalok obsahuje mozkový ganglion nebo mozek a může také nést řadu smyslových orgánů: oči, tykadla, palpy a šíje (okcipitální orgány).
Segmenty trupu jsou hlavní stavební jednotkou těla kroužkovců. Počet segmentů v různých skupinách annelid se může značně lišit. Může být buď neurčitá a závisí pouze na velikosti a věku zvířete, nebo přísně fixní. První segment kmene se obvykle strukturou liší od následujících. Nese ústní otvor a nazývá se peristomium. Kromě toho se na něm mohou nacházet smyslové přívěsky – peristomiální nebo tykadlovitá tykadla, která plní především smyslovou roli.
Po stranách tělních segmentů jsou umístěny pohybové úpony – parapodia, vybavené setae (setae). Struktura parapodia a setae je druhově specifická a často se používá při identifikaci kroužkovců. Každý segment může nést maximálně jeden pár parapodií. U některých zástupců kroužkovců jsou parapodia redukována na parapodiální vyvýšeniny a drobné výběžky vybavené setae. U máloštětinatců jsou parapodia zcela redukována, pouze s malým počtem štětin na bočních stranách segmentů. U pijavic ve většině případů procházejí redukcí i štětiny.
Na zadním konci těla kroužkovce jsou segmenty obvykle menší než uprostřed těla. Je to způsobeno především tím, že zde, před řitním lalokem, je růstová zóna, která odděluje nové segmenty trupu vpředu. Ukázalo se tedy, že přední segmenty jsou nejstarší v těle červa a ty, které se nacházejí na zadním konci těla, jsou nejmladší.
Anální lalok neboli pygidium se nachází na zadním konci těla a nese anální otvor trávicího systému a může mít také různé smyslové přívěsky (pygidiální tykadla), které jsou nejlépe vyvinuty u volně žijících zástupců vedoucích aktivní životní styl.
Tělesná stěna
Tělo kroužkovců je pokryto vrstvou kutikuly, skládající se z kolagenových vláken uspořádaných ve vzájemně kolmých vrstvách a dodávajících tělu těchto zvířat charakteristický duhový lesk. Typicky jsou vlákna kutikuly umístěna pod úhlem 45 stupňů k předozadní ose těla červa. Toto uspořádání nejlépe zajišťuje jak pevnost, tak elasticitu tělesného integumentu. Kutikula je vylučována buňkami kožního epitelu, který také obsahuje velké množství žlázových buněk, které vylučují hlen. Zástupci některých čeledí mají specializované kožní žlázy, s jejichž pomocí si zvířata kolem sebe budují ochrannou trubici.
Pod vrstvou integumentárního epitelu jsou svalové vrstvy. Struktura svalů kroužkovců je extrémně různorodá a silně závisí na životním stylu konkrétního zvířete. U červů žijících v tloušťce půdy jsou svaly tělesné stěny dobře vyvinuté a sestávají z vnější vrstvy kruhových a vnitřní vrstvy podélných svalů, obvykle rozdělených do čtyř jasně viditelných provazců. Někdy se mezi kruhovou a podélnou svalovou vrstvou může nacházet vrstva diagonálních svalů. U kroužkovců, kteří žijí na povrchu země, jsou prstencové svaly špatně vyvinuté nebo zcela chybí. Celý kožní svalový vak se skládá ze sady jednotlivých svalových snopců. Kromě svalů tělesné stěny existuje poměrně složitý komplex svalů, které pohybují parapodia a setae, dále svaly dessipační, svaly šikmé a dorzoventrální.
Některé druhy kroužkovců (mnohoštětinatci)
Chrysopetalum occidentale Johnson, 1897 (čeleď Chrysopetalidae). Foto V.V. Starunova
Syllis sp. (čeleď Syllidae). Foto V.V. Starunova
Oxydromus pugettensis (Johnson, 1901) (čeleď Hesionidae). Foto V.V. Starunova
Fylodoce sp. (čeleď Phyllodocidae). Foto V.V. Starunova
Celkově
Mezi stěnou těla a střevem u většiny kroužkovců je sekundární tělní dutina nebo coelom. Každý segment těla nese pár coelomických vaků – levý a pravý. Přepážky mezi levou a pravou coelomickou dutinou se nazývají mezenteria a přepážky mezi dutinami sousedních segmentů se nazývají dissepimenty. Coelomy jsou naplněny coelomovou tekutinou. Často coelomická dutina obsahuje vlastní buněčné elementy – coelomocyty. Funkce coelomu jsou rozmanité: je součástí pohybového aparátu zvířete, plní funkci hydroskeletu; coelomická tekutina může duplikovat nebo dokonce zcela převzít funkce oběhového systému, distribuce kyslíku a živin; coelomické dutiny jsou místa, kde jsou umístěny vylučovací orgány a kde se vyvíjejí reprodukční produkty.
Krev a
vylučovací soustava
Mnoho zástupců kroužkovců má vyvinutý uzavřený oběhový systém. Nejdůležitější cévy jsou dorzální a břišní, které se nacházejí v dorzálním, respektive břišním mezenteriu. Krev proudí dorzální cévou k přednímu konci těla a břišní cévou dozadu. Existují také laterální cévy procházející disepimenty a peri-intestinálním plexem. Roli pohonného orgánu plní nejčastěji dorzální céva nebo některé postranní cévy.
Vylučovací systém je reprezentován párovými nefridiemi umístěnými segment po segmentu.
Trávicí systém
Trávicí soustava kroužkovců je kontinuální. Trávicí trakt může být typicky rozdělen do několika částí: hltan, jícen, střevo a zadní střevo. U některých druhů kroužkovců je hltan schopen se zcela nebo částečně otočit naruby, aby zachytil potravu, navíc může často obsahovat chitinózní čelisti.
Nervový systém
Centrální nervový systém kroužkovců se skládá z mozku (cerebrální ganglion), perifaryngeálních pojiv a mozku trupu (ventrální nervová šňůra). Periferní nervový systém představují nervy a nervové plexy v tělesné stěně a také stomatogastrický nervový systém. Navzdory obecnému plánu organizace se struktura nervového systému různých zástupců annelids může výrazně lišit. Tyto rozdíly postihují všechny části břišního nervového řetězce: ganglia, pojiva, komisury, segmentální a podélné nervy.
Mozek se nachází v prostomii. Obecně se skládá ze dvou oboustranně symetrických částí. Spojení mezi pravou a levou částí se provádí prostřednictvím velkého počtu komisur, z nichž lze rozlišit dvě hlavní, které spojují kořeny perifaryngeálních pojiv a nacházejí se u většiny kroužkovců. Obvykle lze mozek kroužkovců rozdělit do tří sekcí. Přední část je spojena s palpy, střední část je spojena s tykadly a očima a zadní část je spojena se smyslovými orgány. Kromě toho lze v mozku různých zástupců kroužkovců rozlišit až 26 párů různých buněčných shluků, nazývaných mozková jádra. V závislosti na životním stylu se stupeň vývoje mozku může značně lišit. U přisedlých kroužkovců vedoucích sedavý způsob života, trávících celý život ve vlastních trubicích, je vyvinut nejméně a představuje pouze párové ganglion, ve kterém nelze rozlišit žádné úseky nebo jádra. Mozek je mírně vyvinutější u kroužkovců, kteří vedou zahrabaný životní styl. Mozek dosahuje největšího rozvoje u volně žijících druhů, které vedou aktivní životní styl dna a mají dobře vyvinuté smyslové orgány.
Mozek je spojen s kmenem přes pár perifaryngeálních pojiv. Kmenový mozek je obvykle umístěn na ventrální straně zvířete podél střední čáry a skládá se z několika párů podélných nervových kmenů a párových ganglií umístěných segment po segmentu na nich. V každém segmentu jsou ganglia kmenového mozku propojena komisurami, jejichž počet se u různých zástupců liší od jednoho do sedmi. Pouze v některých případech (u zástupců čeledí Nerillidae a Protodrillidae) může být počet komisur neuspořádaný a neomezeně velký. Počet podélných nervových kmenů je také variabilní, může být od dvou do pěti.
Ganglia provazce ventrálního nervu jsou obvykle dobře viditelná a dobře ohraničená. Pouze u některých primitivně organizovaných mnohoštětinatců je nemožné stanovit jasné hranice mezi ganglii sousedních segmentů. Ganglia se skládají z centrální vláknité části, která má velké množství synaptických zakončení (neuropil), a z periferní části obsahující jádra nervových buněk. Ganglia předních segmentů těla splývají a vytvářejí velká subfaryngeální ganglia. Navíc párová ganglia umístěná v rámci jednoho segmentu se mohou částečně nebo úplně sloučit. U pijavic také dochází ke splynutí ganglií posledních segmentů trupu v oblasti zadní přísavky. Nakonec je u mysostomidů pozorováno úplné splynutí celého břišního nervového řetězce do jediného nervového centra.
Segmentové nervy odcházejí z ganglií mozku trupu a inervují stěnu těla a parapodia. Počet těchto nervů se velmi liší. U druhů s vyvinutou parapodií lze mezi segmentálními nervy rozlišit silnější parapodiální nerv, který často obsahuje malou sbírku nervových buněk zvanou parapodiální ganglion.
Kromě segmentálních nervů může stěna těla obsahovat periferní podélné nervy, jejichž počet se u jednotlivých rodin liší. Spolu se segmentovými nervy mohou tvořit pravidelnou mřížku periferních nervů, podobnou ortogonu ploštěnek, ale tato podobnost je druhotná, protože je výhradně funkční povahy a souvisí s vývojem periferních částí nervového systému.
Důležitou součástí periferního nervového systému je stomatogastrický nervový systém. Jedná se o soubor nervů, ganglií a nervových pletení hltanu a střevního traktu. Spojuje se s centrálním nervovým systémem párovými stomatogastrickými nervy, vybíhajícími z mozku a ze subfaryngeálního ganglia, a také pravděpodobně segmentovými nervy táhnoucími se na dorzální stranu a dosahujícími mezenterií do střeva. Detailní stavba stomatogastrického nervového systému u kroužkovců byla studována poměrně špatně a pouze na několika zástupcích.
Centrální nervový systém kroužkovců se skládá z mozku, perifaryngeálních pojiv a mozku trupu (ventrální nervová šňůra).
Annelid mozek lze zhruba rozdělit na přední část spojenou s palpy, střední část s tykadly a očima a zadní část se smyslovými orgány.
Červi jsou zástupci třídy bezobratlých živočichů z podříše Mnohobuněční říše zvířat. Vyznačují se protáhlým podlouhlým tělem, s přední a zadní částí. Dnes existuje obrovské množství různých druhů červů. Liší se od sebe vzhledem, velikostí, stanovištěm, způsobem rozmnožování, typem dýchání, typem výživy. Co mají všichni červi společné, je přítomnost kožního svalnatého vaku, který pokrývá tělo a plní ochrannou funkci.
V závislosti na tvaru těla existují následující typy červů:
Jejich tělo je pokryto třemi zárodečnými vrstvami, které dávají podnět k vývoji všech orgánů a tkání. Jedná se o ektoderm, endoderm a mezoderm.
- parazitní;
- páska
- máloštětinatci;
- mnohoštětinatce;
- déšť.
Co je červí dech
Dýchání je proces vstupu kyslíku do těla, jeho využití při oxidaci živin a uvolňování oxidu uhličitého z těla, stejně jako transport těchto plynů v těle. Procesem výměny plynů je absorpce kyslíku z prostředí a uvolňování oxidu uhličitého.
Vodní červi absorbují kyslík z vody, ve které je rozpuštěn, zatímco suchozemští červi absorbují kyslík z atmosférického vzduchu.
Dýchací orgány jsou přítomny pouze u malého počtu červů, v podstatě mohou dýchat celým povrchem těla. Pod tenkou kůží se nachází mnoho krevních cév, kterými se do krve dostává kyslík a odvádí se oxid uhličitý.
U většiny červů probíhá proces dýchání následovně: kyslík vstupuje do buněk povrchem těla. Většina červů nemá specializované dýchací orgány.
Zvláštnosti dýchání červů
Většina červů nemá dýchací systém. Dýchací orgány se nacházejí jen v malém počtu z nich. Kyslík rozpuštěný ve vodě nebo ve vzduchu proniká na povrch těla červa a vzniklý oxid uhličitý je odváděn ven.
Nejčastěji se kyslík nezbytný pro dýchání do těla dostává vlhkou kůží. U kroužkovců se tedy kyslík dostává z kožního epitelu do kapilár umístěných pod kutikulou.
U červů s oběhovým systémem, jako jsou kroužkovci, dýchání zahrnuje proudění krve na povrch kůže nebo žáber. Tam se zbaví oxidu uhličitého a nasytí kyslíkem, který je následně transportován do celého těla.
Červi díky své nízké pohyblivosti nevyžadují velké množství kyslíku.
Typy dýchání červů
Podle typu dýchání lze všechny červy rozdělit na aerobní (žijící v kyslíkovém prostředí) a anaerobní (žijící v prostředí bez kyslíku). Anaerobní organismy nepotřebují kyslík k oxidaci živin. V aerobních organismech dochází k procesu vstupu kyslíku do buněk v důsledku propustnosti buněčných membrán a difúze. Difúze je proces vyrovnávání koncentrace kyslíku uvnitř těla a v jeho prostředí.
Při aerobním dýchání se v důsledku složitých procesů získává energie z živin a kyslík dodávaný zvenčí se využívá k oxidaci molekul glukózy. Vyskytuje se v mitochondriích a je charakteristický pro složité organismy.
Anaerobní dýchání probíhá bez účasti kyslíku, energii pro život přijímají organismy z organických a anorganických látek. Proces anaerobního dýchání je podobný fermentaci.
Dýchací orgány červů
Červi nemají specializované dýchací orgány. Pohlcují kyslík na povrchu těla. V souladu s tím lze tvrdit, že hlavním dýchacím orgánem červů je jeho kůže. Nejzřetelněji se to projevuje u ploštěnek.
U škrkavek je kyslík absorbován také střevními tkáněmi. V podmínkách kyslíkového hladovění jsou schopni přejít na anaerobní dýchání.
Někteří červi mnohoštětinatci vyvinuli první dýchací orgány – žábry. Jedná se o tenkostěnné listovité, keřovité nebo péřovité vnější výrůstky části hřbetních laloků parapodia, prostoupené cévami.
Dýchání plochých červů
Tito červi jsou klasifikováni jako protostomové. Typ plochých červů je rozdělen do následujících tříd:
- volně žijící řasnatci (mořští, suchozemští a sladkovodní planáři);
- parazitické motolice (trematody);
- parazitické tasemnice (cystody).
Volně žijící ploštěnci dýchají jako aerobní, zatímco paraziti dýchají jako anaeroby. Nejběžnějšími zástupci plochých červů jsou:
- jaterní motolice;
- kočičí motolice;
- žabí motolice;
- vepřová tasemnice;
- hovězí tasemnice;
- echinokoka.
Lze je nalézt ve slaných a sladkých vodách, v místech s vysokou vlhkostí. Červi tohoto druhu mohou také parazitovat na obratlovcích a bezobratlých zvířatech.
Většina ploštěnek nemá dýchací systém s dýchacími orgány, dýchají celým povrchem těla. Jedinci žijící v prostředí s malým množstvím kyslíku mohou dýchat anaerobně.
Dýchání aerobních ploštěnek probíhá difúzí, tedy vzájemným pronikáním plynů, rovnoměrně po celém povrchu těla. Dýchání po celé ploše těla je zodpovědné za plochý tvar červů. Transport kyslíku se provádí jejich rozvětvenými střevy.
Dýchání kroužkovců
Kroužky získaly své jméno díky svému protáhlému tělu, dosahujícímu délky až 15 cm a sestávajícím z velkého počtu dělených segmentů připomínajících prstence. Každý segment těla má hlavní orgány nebo části. Díky tomu, pokud jsou poškozeny 2-3 kroužky, annelid červ neuhyne.
Annelids se liší od jiných typů červů ve vysoké organizaci jejich nervového systému, přítomnosti uzavřeného oběhového systému a přítomnosti sekundární tělesné dutiny.
Mezi nejznámější zástupce kroužkovců patří:
- máloštětinatci nebo máloštětinatci;
- pijavice (falešné koně, ryby, koně, hlemýžď a lékařské);
- misostomidy;
- mnohoštětinatci nebo mnohoštětinatci.
Mnoho kroužkovců se vyznačuje kožním dýcháním. Výměna plynů probíhá po celém povrchu těla. Kyslík proniká do těla červa četnými kapilárami. Oxid uhličitý, který se tvoří ve tkáních, je také odváděn kůží. Díky této vlastnosti žijí kroužkovci ve vlhké půdě a po dešti vylézají na povrch.
Annelids žijí ve sladkých vodách, slaných mořích a vlhké půdě.
Dýchání škrkavek
Škrkavky se vyznačují tenkým válcovitým tělem, protáhlým na délku, špičatým na obou koncích a kulatým průřezem. Je pokryta kožním svalovým vakem, což je hustá vícevrstvá kutikula 9 vrstev, epiteliální tkáň a vrstva podélných svalů. Kutikula plní ochrannou funkci.
Mezi zástupce škrkavek patří;
- škrkavky;
- pinworms;
- guinejští červi;
- trichinella;
- chlupatý;
- hlístice;
- guinejský červ.
Vyznačují se anaerobním dýcháním, to znamená, že dýchají celým povrchem těla jeho vrstvou. U některých druhů škrkavek se energie nezbytná k životu uvolňuje v důsledku rozkladu nahromaděného glykogenu – organické hmoty.
Škrkavky se vyskytují ve sladkých i slaných vodách, v půdě a také parazitují na rostlinách a zvířatech (škrkavky, červci, háďátka).
Dýchání parazitických červů
Pro mnoho zástupců plochých a škrkavek je charakteristický parazitický životní styl. Parazitují na rostlinách, zvířatech i lidech. Velikost parazitických červů se pohybuje od 1 mm u háďátek do 10 m u tasemnic skotu. Nemají specializované dýchací orgány.
Většina parazitických červů nepotřebuje k přežití kyslík. Vyznačují se proto anaerobním dýcháním, tedy rozkladem složitých organických sloučenin za účelem získání energie bez účasti kyslíku. Respirace, tedy procesy vstřebávání kyslíku a uvolňování oxidu uhličitého, tedy u parazitických červů probíhá celým povrchem jejich těla.
Dech tasemnic
Tasemnice jsou druhem plochých červů. Mohou dosahovat délky od 1 mm do 30 ma mají stuhovité tělo, podle čehož dostali své jméno. Tělo tasemnice se může skládat z mnoha segmentů nebo může být nesegmentované.
Tasemnice jsou endoparaziti a žijí primárně ve střevech lidí nebo zvířat. Procházejí složitým vývojovým cyklem spojeným se změnou hostitelů. Těmto červům zcela chybí dýchací a trávicí systém. Tasemnice jsou schopny absorbovat živiny po celém povrchu těla.
Mezi tasemnice patří hovězí a vepřové tasemnice, široké tasemnice a echinokoky. Zástupci tasemnic se vyznačují anaerobním dýcháním na povrchu těla v důsledku rozkladu glykogenu a glukózy.
Dýchání mnohoštětinatých červů
Oligochaetes neboli půdní červi jsou jednou z tříd kroužkovců. Každý segment jejich těla je pokryt malým počtem setae, zbytek parapodia. Červi Oligochaete mají trávicí a oběhový systém, ale nemají specializované dýchací orgány.
- žížala;
- výrobce trubek;
- aporrektoda;
- ripistes;
- stilaria;
- elosoma.
Červi Oligochaete žijí ve vodních plochách nebo v půdě, přičemž někteří jedinci žijí v obou stanovištích. Oligochaete červi nemají parapodia a antény, na rozdíl od mnohoštětinatých červů. Dýchají difuzně celým povrchem těla.
Dýchání mnohoštětinatých červů
Mnohoštětinatci jsou jednou z tříd kroužkovců, obyvatel moří. Jejich hlavní představitelé:
- Serpule,
- mořská nymfa,
- písečný červ,
- mořská myš,
- amfitrit,
- Hermiono,
- terebella,
- Bonellia,
- Serpulla.
Jejich tělo se skládá z velkého počtu segmentů. Hlavová část, tvořená předními segmenty, má ústa, oči a chapadla.
Dýchají celým povrchem těla. Někteří červi mnohoštětinatci mají na čepelích nejjednodušší dýchací orgány – zpeřené, huňaté nebo listovité žábry. Jsou to výrůstky tělesné stěny v podobě tykadel s cévami na hřbetní větvi laloku – parapodia. Parapodia jsou proniknuty krevními cévami.
Dech žížal
Žížaly nemají dýchací systém. Dýchají celým povrchem těla díky rozvětvenému systému kapilár. Nepotřebují speciální dýchací orgány, protože vzhledem k válcovému tvaru těla je poměr jeho povrchu k objemu poměrně velký. Díky nízké aktivitě spotřebovávají velmi málo kyslíku, takže jim stačí kožní dýchání.
Na procesu dýchání žížal se podílejí vápenaté žlázy, které se podílejí na odstraňování oxidu uhličitého z krve.
Žížaly jsou obdařeny oběhovým systémem skládajícím se z jedné tepny a jedné žíly a také kapilár pod kutikulou. Kutikula je tenký obal zvlhčený epiteliálními sekrety. V její krvi se rozpouští hemoglobin, který se v důsledku stahování velkých cév při pohybu červa rozvádí po celém těle. Tímto způsobem se kyslík šíří po celém těle žížaly a usnadňuje proces difúze.
Kůže žížal je náchylná k vysychání, takže optimální prostředí pro jejich život je vlhké. Kyslík, dříve rozpuštěný ve vodě pokrývající tělo červa, vstupuje do krve kapilárami. Když kůže žížaly vyschne, přestane přijímat kyslík z okolí, což povede k její smrti. Žížala může spotřebovávat kyslík potřebný k dýchání i z půdy. Kyslík mezi částicemi země v půdě je docela vhodný k tomu, aby červ dýchal. Po dešti už mezi slepenými částicemi země nezůstane žádný vzduch, takže červ vylézá ven, aby získal kyslík, který potřebuje.
