Někdo se mě nedávno zeptal, proč mají hadi dva penisy, a když jsem přemýšlel o odpovědi, uvědomil jsem si, že vlastně nevím. Věděl jsem, že při páření používají jen jeden a jednou jsem slyšel, že je to nutné, aby při páření se samicí bylo jedno, na které straně je. To už mi však nepřipadá věrohodné, protože. Ještěrky mají také dva penisy. Společně se oba penisy zástupců řádu Squamate (hadi a ještěrky) nazývají hemipenisy a každý samostatně se nazývá hemipenis. Každý hemipenis je připojen k jednomu varleti, což znamená, že spermie produkované v pravém varleti budou vypuzeny z pravého hemipenisu a spermie produkované v levém budou vypuzeny z levého. Hemipenisy se zpravidla nacházejí uvnitř, u kořene ocasu, kde jsou pro ně speciální „kapsy“ a vložením sondy tam zjistíme pohlaví hada nebo ještěrky. To je dobře znázorněno na obrázku níže.
Během páření se jeden z hemipenů “vysune” (jako ponožka, když je odstraněna). Pohlavní dimorfismus zpravidla není hadům vlastní, s tou výjimkou, že samci mají obvykle tlustší ocas, protože potřebují někde „uložit“ své hemipenisy, což je mimochodem jedna z charakteristik Squamate, která odlišuje od jiných plazů (tutterias, želvy, krokodýli) a ptáků, kteří mají buď jeden penis, nebo žádný penis. Hadi mají na svých hemipenech drážku (sulcus spermaticus), kterou protéká semenná tekutina. Nejde o pevnou trubici, jako u savců, ale o prohlubeň – druhou polovinu trubice vytváří stěna samičího pohlavního ústrojí při páření. Hemipeny mají často nejrůznější ostny, knoflíky, výběžky a další výběžky, které zpravidla způsobem „klíč a zámek“ odpovídají kloakální anatomii samic stejného druhu, což brání mezidruhovému páření. Vzhledem k neuvěřitelné mezidruhové variabilitě je struktura hemipenů často používána v taxonomii jako druhová charakteristika.
Foto Robert Jadin
Ale proč dva, když samec stále používá jen jeden po druhém? Pojďme se v rychlosti podívat na rozmnožování hadů: hadí samec se setká s hadí samicí, stráví spolu chvíli času, propletou si ocasy a samec vloží jeden ze svých hemipenisů do samice, aby jeho sperma mohla bezpečně cestovat z kloaky do kloaky . Ale na rozdíl od lidí mohou hadí samice kontrolovat, zda po páření zabřeznou, nebo ne, protože příznivé podmínky pro kopulaci neznamenají vždy příznivé podmínky pro ovulaci a březost. Hadí samice, jejichž reprodukční trakt má pro tento účel speciální „kapsy“, mohou spermie uchovávat velmi dlouho, až pět let, možná i déle. Ve skutečnosti může být docela obtížné rozlišit mezi dlouhodobým skladováním spermií a partenogenezí (formou nepohlavní reprodukce) bez použití molekulárních technik k pochopení, zda jsou všechny geny potomka předány od matky, nebo jen některé. To platí v případech, kdy samice náhle zabřezne dlouhou dobu po páření. Pokud se spářila s více samci, její snůška (v případě vejcorodých druhů) nebo potomstvo (v případě ovoviviparních druhů) mohou tvořit děti různých samců. Ještě překvapivější je, že si může vybrat, kterými samčími spermiemi oplodní vajíčka, i když stále není jasné, jak přesně k tomu dojde. A kvůli tomu všemu (opožděné oplodnění, konkurence spermií, záhada samic. ) partnerem plazů jsou mnohem intenzivnější než u druhů, jejichž oplození následuje brzy po zavedení semenné tekutiny. „Hadí samice se mohou pářit s několika samci a pak si ve svém volném čase vybrat z uložených spermií, které se během několika následujících reprodukčních období stanou otcem. Jeden samec se zase může pářit s mnoha samicemi, ale nikdy se nestane otcem, protože jeho spermie „nedoceňují“. To může také vést k podivným situacím, kdy se samci po smrti stanou otci. To vše ztěžuje život hadím samcům, protože otcovství je u nich zaručeno ještě méně než u samců jiných obratlovců. Výsledkem je, že reprodukční úspěch samce pravděpodobně závisí na tom, kolik spermií může přenést na ženu (což je také obtížné měřit). To je možná hlavní důvod, proč samci hadů a ještěrek mají dva penisy; jedno varle je spojeno s jedním hemipenisem a jejich střídáním dostávají samci druhou šanci oplodnit samici, i když se právě spářili.
Hemipenises Ovophis monticola, Pareas macularius и Naja siamensis. Fotografie od Sjon Hauser
U lidí a většiny ostatních savců se spermie produkované ve dvou varlatech před ejakulací smísí, takže tyto druhy mají pouze jednu šanci vstříknout sperma do samice před začátkem refrakterního období (chlapci, víte, co tím myslím). Střídavá povaha použití hemipenis je ve skutečnosti to, co vidíme v experimentech, kterých se účastní každý had (ačkoli, abychom byli spravedliví, většina experimentů byla provedena s ještěry, ale princip je stejný). Samec ještěrky se páří se samicí, vyčerpá zásobu spermií na jedné straně, ale pak se může pářit s jinou samicí pomocí druhého hemipenisu. A mění jej pouze v případě, že druhé páření spadá do refrakterního období, které trvá několik dní. Pokud jsou příležitosti k páření časté a je zbaven schopnosti změnit svůj hemipenis (což je dosaženo přilepením malého kousku pásky na jednu stranu kloaky), koncentrace spermií v jeho spermatu se podruhé a potřetí sníží.
Pro hadí samice je výhodné pářit se s co největším počtem samců, takže později existuje větší výběr spermií pro oplodnění. Samice, která se páří s více samci, produkuje životaschopnější potomstvo, pravděpodobně kvůli menšímu příbuzenskému křížení a větší rozmanitosti genetického materiálu, ze kterého si lze vybrat. To platí zejména pro ty části genomu, kde je diverzita zvláště důležitá, například v genech kódujících MHC (Major Histocompatibility Complex, major histocompatibility complex – pozn. překladatele) – komplex proteinů podílejících se na rozpoznávání patogenů a spouštění imunitní reakce. Mnoho druhů, včetně lidí, si vybírá partnery na základě (alespoň částečně) nepodobnosti MHC (kterou mohou rozpoznat čichem), a to může fungovat i u hadů. U mnoha druhů hadů se však samci a samice scházejí na poměrně krátkou dobu na jaře a na podzim, když vstupují do svých zimovišť a opouštějí je, což může naznačovat, že musí činit poměrně rychlá rozhodnutí ohledně výběru partnerů k páření. Nedávná práce Rulona Clarka a kolegů ukázala, že samec chřestýše texaského (Crotalus atrox) strategie páření se liší v závislosti na velikosti. Velcí samci mají tendenci hlídat své partnery po celou dobu páření. Je zajímavé, že toto chování nevede k většímu počtu potomků od těchto samců, pravděpodobně proto, že samice v předchozích sezónách shromáždily a uložily sperma od jiných samců.
Páření Crotalus atrox. Clark a kol. 2014
Nejextrémnější příklad skupinového páření demonstrují podvazkoví hadi v Kanadě (Thamnophis sirtalis), kde vylézají ze zimovišť v obrovském množství a při první příležitosti se začínají pářit. Na rozdíl od většiny ostatních hadů existuje konflikt mezi samci a samicemi, protože obě pohlaví usilují o maximální reprodukční úspěch. Existují také důkazy, že samci hadů podvazkových jsou „pravorucí“ a preferují použití pravého hemipenisu, pokud se s ním nedávno nepářili (je to kvůli velké velikosti pravého varlete u tohoto druhu). Mnohem méně studované je reprodukční chování tropických hadů, kteří vůbec nezimují, ale myslím si, že v částech světa, kde je vždy teplo, jsou strategie pestřejší (jen to ještě nevíme). Jedna studie zjistila, že větší samci Stegonotus cucullatus z tropické Austrálie zplodili více potomků než menší samci. Podobná situace nastává u mnoha hadů, kteří žijí v mírném podnebí, ale přesné evoluční důvody tohoto jevu jsou složité a dosud nebyly objasněny.
Hemipenises Ptyas korros, Oligodon fasciolatus и Sibynophis collaris
To vše vyvolává řadu otázek o vývoji penisu u obratlovců. Hledal jsem, ale nenašel jsem jediný případ, kdy by zástupce řádu šupinatého ztratil své hemipeny během procesu evoluce. Nejblíže jsou hadi z africké podčeledi Psammophiinae, kteří mají malé hemipenisy a zvláštní sexuální chování, jen dva z mnoha znaků psammophiinae, jejichž příčiny a účinky neznáme. Asymetrická varlata podvazkových hadů by byla dalším příkladem, ale velikosti pravé a levé hemipenisy jsou totožné. Protože je obtížné zkamenět penisy, o těchto podrobnostech o anatomii starověkých plazů toho mnoho nevíme, ale lze s jistotou předpokládat, že společný předek moderních hadů a ještěrek byl obdařen hemipenisy. (a nosil je s hrdostí! – poznámka Evgeniye Svirina) . Ačkoli někteří plazi ztratili své penisy (a v některých případech znovu vyvinuli skutečně bizarní struktury, jako jsou struktury pštrosů, emu, kachen, aligátorů a možná i dinosaurů), existuje několik podobností mezi penisy šupináčů a nejprimitivnějších savců, monotrémy. U echidnas, na rozdíl od jiných savců, varlata jsou umístěna uvnitř těla a jsou každý nezávisle připojený k jeho vlastní straně quadriceps penis, podobný hemipenises hadů a ještěrek, ale srostlý u základny. Samci echidnas používají při páření pouze jednu stranu (která má dvě „hlavy“), mění strany téměř jako hadi a spermie z obou varlat spolupracují na hlavním cíli oplodnění vajíčka. U jiných monotremů – ptakopysků – je penis rozeklaný, ale funguje pouze levá strana a u žen pouze levý vaječník. Mnoho vačnatců má také rozeklaný penis, před kterým visí šourek. To vše může naznačovat, že rozeklaný penis se objevil v evoluci amniotů mnohem dříve, než jsme si mysleli, i když by to mohl být také případ konvergentní evoluce způsobené výběrem mužských spermií po páření. Na tyto otázky by měly poskytnout odpovědi podrobné histologické, embryologické a genetické studie, které by vystačily na celou dizertační práci. Nejsem si však jistý, zda byste chtěli, aby vaše rodina věděla o _tomto_ tématu disertační práce.
Booth, W. a G. W. Schuett. 2011. Molekulárně genetické důkazy pro alternativní reprodukční strategie u severoamerických pitviperů (Serpentes: Viperidae): dlouhodobé skladování spermií a fakultativní partenogeneze. Biological Journal of the Linnean Society 104:934–942
http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1 . x/abstract
Clark, R.W., G.W. Schuett, R.A. Repp, M. Amarello, C.F. Smith a H.-W. Herrmann. 2014. Systémy páření, reprodukční úspěch a sexuální selekce u tajných druhů: Případová studie západního chřestýše s diamantovým hřbetem, Crotalus atrox. PLoS ONE 9:e90616
http://journals.plos.org/plosone/articl . ne.0090616
Dubey, S., G. P. Brown, T. Madsen a R. Shine. 2009. Pohlavní výběr upřednostňuje velké tělesné rozměry u samců tropického hada (Stegonotus cucullatus, Colubridae). Chování zvířat 77:177–182
http://www.sciencedirect.com/science/ar . 7208005034
Greene, H. W. 1997. Snakes: The Evolution of Mystery in Nature. University of California Press, Berkeley
http://www.amazon.com/Snakes-Evolution- . ene+snakes
S. D. Johnston, B. Smith, M. Pyne, D. Stenzel a W. V. Holt. 2007. Jednostranná ejakulace svazků spermií Echidna. Americký přírodovědec 170:E162-E164
http://www.jstor.org/stable/10.1086/522847
Laszlo, J. 1975. Sondování jako praktická metoda rozpoznávání pohlaví u hadů. Mezinárodní ročenka zoo 15:178–179.
Madsen, T., R. Shine, J. Loman a T. H?kansson. 1992. Proč zmije tak často kopulují? Příroda 355:440–441
http://www.nature.com/nature/journal/v3 . 440a0.html
Olsson, M. a T. Madsen. 2001. Promiskuita u písečných ještěrek (Lacerta agilis) a zmije zmije (Vipera berus): Příčiny a důsledky. Journal of Heredity 92:190-197
http://jhered.oxfordjournals.org/content/92/2/190.full
Sever, D. M. a W. C. Hamlett. 2002. Skladování ženských spermií u plazů. Journal of Experimental Zoology 292:187-199
http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11754034
Shine, R., M. M. Olsson, M. P. LeMaster, I. T. Moore a R. T. Mason. 2000. Jsou hadi praváci? Asymetrie velikosti hemipenisu a využití u podvazků (Thamnophis sirtalis). Behaviorální ekologie 11:411–415
http://beheco.oxfordjournals.org/conten . 1.abstract
Tokarz, R. R. a J. B. Slowinski. 1990. Střídání použití hemipenisu jako behaviorálního prostředku pro zvýšení přenosu spermií u ještěrky Anolis sagrei. Chování zvířat 40:374–379
http://www.sciencedirect.com/science/ar . 7205809339
Tokarz, R. R. a S. J. Kirkpatrick. 1991. Frekvence kopulace a vzorec použití hemipenisu u samců ještěrky Anolis sagrei v polopřirozeném výběhu. Chování zvířat 41:1039–1044
http://www.sciencedirect.com/science/ar . 7205806414
Zweifel, R. G. 1980. Aspekty biologie laboratorní populace užovky královské. Strany 141-152 v J. B. Murphy a J. T. Collins, editoři. Reprodukční biologie a nemoci plazů chovaných v zajetí. Společnost pro studium obojživelníků a plazů, Lawrence, Kansas.
PS: Původní článek obsahuje spoustu odkazů na zajímavé výzkumy a video/foto materiály, které nejsou uvedeny v seznamu referencí – vřele doporučuji. Přímo v textu jsou zvýrazněny oranžově
Naposledy upravil/a Adel 19. května 2015, 20:25, upraveno celkem 1x.
Každý slyší jen to, čemu rozumí. © Johann Wolfgang Goethe
Mezi tím, co si myslím, co chci říct, co si myslím, že říkám, co říkám, a tím, co chcete slyšet, co,
co si myslíte, že slyšíte, co slyšíte, čemu chcete rozumět, čemu rozumíte, existuje deset způsobů, jak může dojít k nedorozumění.
Ale i tak to zkusíme. (c) B. Verber
