Kytovci (velryby, delfíni, sviňuchy) pocházejí od suchozemských předků, o čemž svědčí mnoho jejich vlastností:
- dýchání atmosférického vzduchu pomocí plic,
- ploutvové kosti kytovců připomínají kosti končetin suchozemských savců,
- pohyb ocasu a prohnutí páteře ve vertikální rovině je charakteristické spíše pro běžícího savce než pro plavoucí rybu, která se obvykle ohýbá v horizontální rovině.
Otázka, jak se suchozemští savci vyvinuli v mořské savce, dlouho zůstávala záhadou kvůli nedostatku fosilních pozůstatků přechodných druhů. Díky objevu Pakicetus v roce 1992 však bylo možné objasnit řadu otázek a vidět fáze přechodu od suchozemských zvířat k mořským.
Předci kytovců
Evoluční strom kytovců (včetně kopytníků)
Tradiční názory na evoluci kytovců byly takové, že jejich nejbližšími příbuznými a pravděpodobnými předky byli mesonychiáni, vyhynulý řád masožravých kopytníků, kteří se podobali vlkům s kopyty místo drápů a byli sesterskou skupinou artiodaktylů. Tato zvířata měla zuby neobvyklého kuželovitého tvaru, podobné zubům kytovců. Zejména kvůli tomu vědci dlouho věřili, že kytovci pocházejí z nějakého druhu mezonychy předků. Nová molekulárně genetická data však naznačují, že kytovci jsou blízcí příbuzní artiodaktylů, zejména hrochů [1]. Na základě těchto údajů je dokonce navrženo zařazení kytovců do řádu Artiodactyla a název Cetartiodactyla je navržen pro monofyletický taxon, který tyto dvě skupiny zahrnuje. Nejstarší známé fosilní pozůstatky Anthracotheria, předka hrochů, jsou však o několik milionů let mladší než věk Pakiceta, nejstaršího známého předka velryb.
Nedávný objev rodu Pakicetus, nejstarší známý „protokytovec“, potvrzuje molekulární data. Kosterní struktura Pakicetus ukazuje, že velryby nejsou přímými potomky mezonychid. Naopak předci velryb se oddělili od artiodaktylů a přešli na vodní životní styl poté, co se samotní artiodaktylové oddělili od svých společných předků s mezonychidy. Proto-kytovci byli ranými formami artiodaktylů, které si zachovaly některé vlastnosti charakteristické pro mezonychidy (kónický tvar zubů), které moderní artiodaktylové ztratili. Je zajímavé, že nejstarší předkové všech kopytníků byli pravděpodobně částečně masožravci nebo “mrchožrouti”.
Nejstarší kytovci: Pakicetid nebo Indohyus?
Pakicetids byli kopytníci a někdy jsou klasifikováni jako rané velryby [2] [3]. Žili na území moderního Pákistánu (odtud název „velryba Pákistánu“) v raném eocénu, asi před 50 miliony let. Bylo to zvíře, které vzhledem připomínalo psa, ale s kopyty na prstech a dlouhým tenkým ocasem. Struktura ucha je podobná velrybám Pakicetovým: sluchová bula Pakiceta, stejně jako u velryby, byla vytvořena výhradně z tympanické kosti. Tvar ušní oblasti Pakicetus je velmi neobvyklý a má analogy pouze u kytovců. Původně se předpokládalo, že ucho Pakiceta bylo uzpůsobeno pro život pod vodou, nicméně jak ukázal další výzkum, uši Pakiceta jsou vhodné pouze pro vzdušné prostředí, a pokud je Pakicetus skutečně předkem velryb, pak schopnost slyšet pod vodou byla pozdější adaptace již existujícího sluchadla [4] . Podle Thewissena také zuby Pakiceta připomínají zuby fosilních velryb [5].
Thewissen také objevil, že podobná struktura ucha byla pozorována ve fosiliích malého, jelenovitého zvířete Indochyus. Indohyus žil asi před 48 miliony let v Kašmíru [3]. Tento malý býložravec velikosti kočky domácí měl některé rysy, které ho přibližovaly velrybám a naznačovaly adaptaci na vodní prostředí. Patří mezi ně tlustý a těžký kostěný krunýř, připomínající kostěný krunýř některých moderních polovodních živočichů, jako jsou hroši [6] [1], který pomáhá snižovat vztlak a v důsledku toho umožňuje zůstat pod vodou. To naznačuje, že Indochyus, stejně jako moderní vodní jelen, se potápěl pod vodou, aby se skryl před predátorem [7] [8] [9].
Ambulocetidy a remingtonocetidy
Remingtonocetid Cuthicetus. Rekonstrukce
Ambulocetus natans. Rekonstrukce
Nejpozoruhodnější ze starověkých velryb je Ambulocetus, známý z eocénu Pákistánu. Navenek tento savec připomínal třímetrového krokodýla. Ambulocetus byl polovodní živočich: jeho zadní nohy jsou vhodnější pro plavání než pro chůzi po souši. Pravděpodobně plaval tak, že ohýbal tělo ve svislé rovině, jako moderní vydry, tuleni a velryby. Předpokládá se, že ambulocetidi lovili jako moderní krokodýli, kteří číhali na ryby a zvířata, která se přišla napít.
Blízkými příbuznými Ambulocetus byli Remingtonocetidae. Zástupci této čeledi byli menší velikosti, měli protáhlejší čenich a byli lépe přizpůsobeni podmořskému životu. Předpokládá se, že jejich životní styl připomínal moderní vydry, lovící ryby ze zálohy.
Zástupci obou skupin měli nozdry umístěné na konci čenichu, jako mají suchozemští savci.
Protocetidy
Protocetidy tvoří velkou a různorodou skupinu známou z nálezů v Asii, Evropě, Africe a Severní Americe. Tato čeleď zahrnuje velké množství rodů, z nichž některé jsou docela dobře prozkoumány (například Rhodocetus, známý z třetihorních nalezišť Balúčistánu). Všichni známí protocetidi měli dobře vyvinuté přední a zadní končetiny, které mohly podpírat tělo na zemi; Pravděpodobně vedli amfibiotický životní styl, žili jak ve vodním prostředí, tak na souši. Dosud není jasné, zda protocetidi měli ocasní ploutev, jako moderní kytovci, ale je zřejmé, že byli dobře přizpůsobeni vodnímu životnímu stylu. Například křížová kost – část páteře, ke které je připojena pánev – se u Rhodoceta skládala z pěti samostatných obratlů, zatímco obratle v křížové kosti suchozemských savců jsou srostlé. Nosní otvory se u protocetidů posunuly nahoru čenichem – to je první krok k nozdrám umístěným na temeni hlavy moderních kytovců. Verzi o obojživelnosti protocetidů podporuje nález březí samice Maiacetus [10] se zkamenělým plodem s hlavou otočenou k výstupnímu otvoru. To naznačuje, že Mayacetus porodila na souši – jinak by se mládě mohlo udusit.
Původ raných velryb z kopytníků je naznačen takovými rysy, jako je například přítomnost kopyt na koncích prstů Rhodocetus.
Basilosauridi a dorudontidi: plně mořští kytovci
Basilosaurus (objevený v roce 1840 a původně považován za plaza, odtud název „plazí“) a Dorudon žili přibližně před 38 miliony let a byli čistě mořskými živočichy. Basilosaurus byl velký jako velké moderní velryby, někdy dosahoval délky 18 metrů. Dorudontidy byly poněkud menší, do 5 metrů.
Navzdory všem podobnostem s moderními velrybami postrádali bazilosauridi a dorudonti přední tukový výběžek, takzvaný „meloun“, který umožňuje stávajícím kytovcům efektivně využívat echolokaci. Mozky bazilosauridů byly relativně malé, což naznačuje, že byli osamělí a neměli tak složitou sociální strukturu jako někteří moderní kytovci. V souvislosti s přechodem k čistě vodnímu životnímu stylu dochází u bazilosauridů k degradaci zadních končetin – jsou sice dobře tvarované, ale jsou malé a již se nedají využít k pohybu. Možná však hráli pomocnou roli při páření. Pánevní kosti bazilosauridů již nejsou spojeny s páteří, jako tomu bylo u protocetidů.
Vznik echolokace
Rekonstrukce Squalodon
Ozubení velryby (Odontocetes) echolokují tím, že produkují sérii cvakání na různých frekvencích. Zvukové pulsy jsou vydávány přes čelní dýnko, odrážejí se od předmětu a zaznamenávají přes čelist. Studium lebek Squalodon naznačuje primární výskyt echolokace u tohoto druhu. Squalodon žil od raného středního oligocénu do středního miocénu, asi před 33-14 miliony let, a měl řadu znaků podobných moderním zubatým velrybám. Například silně zploštělá lebka a výrazné čelistní oblouky jsou nejcharakterističtější pro moderní Odontoceti. Navzdory tomu možnost původu moderních delfínů z Squalodon považováno za nepravděpodobné.
