1. Abdullaev I.I., Khamraev A.Sh., Martius Ch., Nurjanov A.A., Eshchanov R.A. Termiti (Isoptera) v zavlažovaných a suchých krajinách střední Asie (Uzbekistán). Sociobiologie. 2002. V. 40. Č. 3. S. 605–614.
2. Khamraev A.Sh. Termiti střední Asie // Ochrana a karanténa rostlin. 2010. č. 3. s. 72–73.
3. Khamraev A.Sh., Kuchkarova L.S., Achmerov R.N. Role termitů v globálním metabolismu uhlíku // Ekologický bulletin Uzbekistánu. 2011. č. 10. s. 21–24.
4. Zachariah N., Das A., Murthy T.G., Borges R.M. Stavění bahenních hradů: pohled z termitů kladených na cihly. Vědecké zprávy. 2017. V. 7. Č. 1. S. 1–9.
5. Engel M.S., Barden P., Riccio M.L., Grimaldi D.A. Morfologicky specializované kasty termitů a pokročilá socialita v rané křídě. Současná biologie. 2016. V. 26. Is. 4. S. 522–530.
6. Lowry O.H., Rosebrough N.J., Farr A.L., Randall R.J. Měření bílkovin pomocí Folin fenolového činidla. Journal of Biological Chemistry. 1951. V. 193. Č. 1. R. 265–275.
7. Kates M. Lipidologické techniky: Izolace, analýza a identifikace lipidů. M.: Mir, 1975. 322 s.
8. Baccaro F.B., Souza J.L.P., Franklin E. Ekologie formuje škálování metabolismu a životní historie. Ekologická entomologie. 2017. V. 42. S. 115–124.
9. Arrese E.L., Soulages J.L. Tukové tělo hmyzu: energie, metabolismus a regulace. Výroční přehled entomologie. 2010. V. 55. S. 207–225.
10. Thanganathan S., Hasan K. Diverzita bakterií fixujících dusík spojených s různými druhy termitů. Pertanika žurnál tropické zemědělské vědy. 2018. V. 41. Č. 3. S. 925–940.
11. Colinet H., Chertemps T., Boulogne I., Siaussat D. Věkem související pokles tolerance abiotického stresu u mladých dospělých drosophila melanogaster. Řada časopisů gerontologie. Biologické vědy a lékařské vědy. 2015. V. 71. Č. 12. S. 1–7.
12. Du H., Tong R.L., Huang X., Liu B., Huang R., Li Z. Methoprenem-indukované geny u pracovníků formosaských podzemních termitů (Coptotermes formosanus Shiraki). Hmyz. 2020. V. 11. Ne. 2. DOI: 10.3390/hmyz11020071.
Termiti jsou společenský hmyz, z nichž nebezpečnými škůdci budov ve střední Asii jsou termiti rodu Anacanthotermes, zejména velký transkaspický termit – Anacanthotermes ahngerianus Jacobs. V klimatických podmínkách Uzbekistánu se dvakrát ročně v období zimních chladů a letních veder dostávají do diapauzy, aby přečkaly nepříznivé podmínky prostředí hluboko v podzemním hnízdě [1; 2]. Jako každý společenský hmyz mají termiti rozdělené odpovědnosti mezi kasty a věky v kolonii. Starší a střední dělníci tak získávají a shánějí potravu, budují štoly, mladší dělnice hlavně krmí larvy. Vojáci chrání hnízdo před „nepřáteli“. Okřídlení jedinci se účastní rozmnožování [1; 3].
Behaviorální aktivita a rychlost metabolismu hmyzu v aktivní a neaktivní fázi života je nejednoznačná [4], což naznačuje, že složení plastického a energetického materiálu těla závisí také na životním stylu hmyzu. Studie obsahu bílkovin, sacharidů a lipidů v těle termitů a jejich přežití nebyly provedeny, a proto si zaslouží pozornost. Kromě toho mohou tato data sloužit jako základ pro vědecky podloženou kontrolu termitů.
Objektivní: studovat složení těla a přežívání termitů druhu A. ahngerianus Jacobs během jejich aktivní a neaktivní životní fáze.
Materiály a metody výzkumu
Materiálem pro studii byli termiti sesbíraní v letech 2015–2017. na hřbitovech Kambar-bobo a Muhammad-bobo v oblasti Khorezm. Hmyz byl do laboratoře přivezen ve speciálních nádobách s jejich optimální teplotou a navlhčeným filtračním papírem jako zdrojem potravy. Termiti sesbíraní v dubnu byli považováni za ty, kteří vedou aktivní životní styl, zatímco termiti sesbíraní v červenci byli považováni za neaktivní. Na základě proporcionality mezi věkem pracovníků a jejich velikostí [5] byli termiti dělníci rozděleni do 3 věkových skupin: mladší, střední a starší. Po stanovení hmotnosti byli termiti umístěni do 10 Petriho misek s filtračním papírem, který byl denně vlhčen. V každé Petriho misce bylo rozděleno 10 pracovníků mladšího, středního a seniorského věku a 10 vojáků. Míra přežití termitů byla vzata v úvahu po dobu 20 dnů.
V těle termitů bylo stanovení proteinů provedeno Lowryho metodou [6], obsah sacharidů byl stanoven metodou ortho-toluidinu a celkový obsah lipidů byl stanoven metodou Cates [7].
Získané výsledky byly zpracovány pomocí elektronických programů Excel se stanovením Studentova koeficientu – t a ukazatele spolehlivosti – P. Při P < 0,05 byl rozdíl ukazatelů mezi porovnávanými skupinami akceptován jako spolehlivý.
Výsledky výzkumu a diskuse
Ukázalo se, že obsah bílkovin, sacharidů a tuků v těle termitů byl nejednoznačný v aktivní a neaktivní fázi života.
Obsah bílkovin v aktivní fázi života, tzn. na jaře byla u pracovníků mladšího, středního a staršího věku a vojáků na stejné úrovni, u vojáků se však obsah bílkovin v těle oproti mladším pracovníkům výrazně zvýšil (o 11,4 %). Během neaktivní fáze života, tzn. v létě byl obsah bílkovin v těle dělníků všech věkových kategorií a vojáků jednoznačný (obr. 1).
Rýže. 1. Obsah bílkovin u termitů a vojáků v aktivní a neaktivní fázi životního cyklu (M ± m; s n = 25–30). MR, SR, StR a Sol – mladší, střední, starší pracovníci a vojáci; *P < 0,05
Porovnáme-li obsah bílkovin v těle termitů v aktivní a neaktivní fázi života, pak nárůst obsahu bílkovin na jaře (o 16,3 %) oproti obsahu v létě byl zaznamenán pouze u vojáků (obr. 1). ).
Obsah sacharidů v těle pracovních termitů byl na jaře na stejné úrovni, ale u vojáků byl o 12,5 % vyšší než u mladších pracovníků. V létě, tzn. Během neaktivní fáze životního cyklu byl obsah sacharidů u pracovníků všech věkových kategorií a vojáků přibližně na stejné úrovni. V aktivní fázi životního cyklu však ve srovnání s neaktivní fází byl obsah sacharidů u pracovníků a vojáků mladšího, středního a staršího věku 23,2; 19,8; o 26,0 resp. 18,1 % více (obr. 2).
Rýže. 2. Obsah sacharidů v těle dělnic a vojáků termitů v aktivní a neaktivní fázi životního cyklu (M ± m, s n = 25–30). MR, SR, StR a Sol – mladší, střední a starší pracovníci a vojáci; ** *- P < 0,01; *** – P < 0,001
Rýže. 3. Obsah lipidů v těle termitů v aktivní a neaktivní fázi životního cyklu (M ± m, s n = 25–30). MR, SR, StR a Sol – mladší, střední a starší pracovníci a vojáci; *** – P < 0,001
Obsah lipidů u pracovníků všech věkových kategorií a vojáků v aktivní i neaktivní fázi životního cyklu byl vyjádřen na stejné úrovni. Na jaře však převažoval obsah lipidů v těle pracovníků všech věkových kategorií a vojáků oproti obsahu lipidů v létě. U pracovníků mladšího, středního a staršího věku a u vojáků byl obsah lipidů v aktivní fázi o 40,9 vyšší než v neaktivní fázi životního cyklu; 43,6; 43,0, respektive 35,6 % (obr. 3).
Tělesná hmota. Pokles obsahu základních živných substrátů v létě oproti jaru ovlivnil i tělesnou hmotnost. Tělesná hmotnost termitů se s věkem výrazně zvyšovala, ale tento nárůst byl nejednoznačný během aktivní a neaktivní fáze života termitů (tabulka 1).
Tělesná hmotnost (mg) termitů a vojáků v aktivní a neaktivní fázi životního cyklu (M ± m; při n = 25–30)
Dělníci středního věku
Poznámka. P – spolehlivost rozdílů v tělesné hmotnosti v aktivní a neaktivní fázi života termitů.
V aktivní fázi života tedy na jaře byla tělesná hmotnost středních a starších pracovníků a vojáků 1,7; 2,4 a 3,4 krát více ve srovnání s juniorskými pracovníky. V neaktivní fázi života, v létě, byla tělesná hmotnost pracovníků středního věku 1,3krát; tělesná hmotnost starších pracovníků je 2,1krát a tělesná hmotnost vojáků je 2,7krát větší než hmotnost mladších pracovníků. Identické věky a kasty termitů měly větší tělesnou hmotnost v aktivní fázi svého životního cyklu než v neaktivní fázi. Na jaře tedy byla tělesná hmotnost pracovníků mladšího, středního a staršího věku, stejně jako tělesná hmotnost vojáků, 13,6; 41,6; o 28,0 a 41,4 % více než v létě (tabulka 1).
Navíc i přes udržování termitů v optimálních podmínkách pro jejich existenci byly motorické reakce termitů na jaře velmi rychlé a pohyb hmyzu v létě pomalý a střídaný s toporem.
Za optimálních mikroklimatických podmínek byla stanovena míra přežití termitů odebraných na jaře a v létě v 10 Petriho miskách, z nichž každá obsahovala 10 pracovníků mladšího, středního a seniorského věku a 10 vojáků (tabulka 2).
Míra přežití (%) termitů a vojáků v aktivní a neaktivní fázi životního cyklu (M ± m; při n = 10)
Poznámka: MR, SR, StR a Sol jsou mladší, střední a starší pracovníci a vojáci; ** – P < 0,01; *** – P < 0,001.
Míra přežití různých kast a stáří termitů na jaře a v létě byla nejednoznačná jak mezi dělníky různého věku, tak mezi vojáky. Počet životaschopných termitů mladšího věku se 5., 10., 15. a 20. den pozorování snížil o 20,4; 27,6; 42,8 a 55,9 %. Mezi průměrnými pracovníky byl stupeň vitality výraznější než u starších nebo mladších pracovníků. Na konci 20denního pozorování přežilo 76,2 ± 5,3 % termitů středního věku. Míra přežití vojáků byla nejnižší. Do 20. dne pozorování už v termitech nezůstali žádní živí vojáci z aktivní fáze jejich životního cyklu. Tento věkově a kastovně specifický stupeň přežití termitů byl také zaznamenán během neaktivních fází jejich života. Míra přežití termitů v laboratorních podmínkách však byla vyšší na jaře než na podzim. Takže např. 10. den pozorování byl počet žijících pracovníků mladšího, středního a staršího věku 6,0; 2,2; 3,3 a 10,8 krát více v aktivní fázi životního cyklu termitů než v neaktivní fázi.
Data tedy ukazují, že jak termiti rostou a vyvíjejí se, zvyšuje se obsah bílkovin, tuků a sacharidů v jejich tělech. Taková dynamika je pozorována jak v jarním, tak v letním období života termitů. V průběhu letní diapauzy však u dělníků a vojáků klesá obsah sacharidů, a zejména tuků. Na jaře i přes energetické náklady spojené s výstavbou tunelů a štol, těžbou a sháněním potravy atp. [2; 8] je v tomto období potravou dodáváno více vázané energie, než je nutné pro aktivní život. To naznačuje, že syntéza organických molekul dominuje jejich rozkladu. V létě, ve stavu diapauzy, se v těle snižuje obsah plastu a energetického materiálu. Toto štěpení zajišťuje životaschopnost hmyzu v neaktivní fázi životního cyklu.
Zjištěný relativně stabilní obsah bílkovin v jarním a letním období je v souladu s obecně přijímaným názorem, že bílkoviny jsou jedním z hlavních plastových materiálů, k jejichž využití pro energetické potřeby obvykle dochází při vyčerpání zásob sacharidů a tuků [8; 9]. Snížení zásob bílkovin u vojáků v období diapauzy může být způsobeno tím, že jsou ve výživě zcela závislí na dělnících, kterým je přirozeně bráněno dodávání potravy v období diapauzy. Dusík fixující symbiotické střevní bakterie také hrají roli ve stabilitě obsahu bílkovin u termitů [10].
Pokles tělesné hmotnosti všech kast termitů během neaktivních fází života je zjevně důsledkem odbourávání uhlohydrátových a tukových zásob, které poskytují energii potřebnou pro dlouhé období diapauzy.
Navzdory tomu, že v létě byli termiti chováni v komorách s optimální teplotou (20–23 °C) a vlhkostí (60–70 %), jejich mortalita byla vyšší ve srovnání s termity sbíranými na jaře a chovanými za stejných podmínek. Jako nejodolnější se ukázali pracovníci středního věku. Tyto výsledky jsou spojeny se studiemi na Drosophila, kde se ukázalo, že pokles tolerance k vnějším faktorům v časné ontogenezi souvisí s nezralostí systémů a ve starší ontogenezi je výsledkem jejich funkčního stárnutí [11].
V létě byli termiti v laboratorních podmínkách, za přítomnosti potravy a optimální teploty, neaktivní a neživotaschopní. Tyto údaje naznačují, že u termitů je pomalá oxidace tukových a uhlohydrátových zásob fyziologicky dostačující pro přirozený stav dormance během období diapauzy. Vytváření „příznivých“ podmínek teploty a vlhkosti, charakteristických pro aktivní fázi životního cyklu v období diapauzy, může narušit geneticky naprogramované rytmy [12]. Nedostatek pohybu s pomalou spotřebou energie je nezbytný pro dlouhodobé udržení životních pochodů a zabraňuje vysychání organismu v létě.
V důsledku toho data ukazují, že jedním z důvodů nízkého přežití termitů během diapauzy je vyčerpání energetického a plastového materiálu, což naznačuje, že provádění opatření proti termitům během neaktivní fáze životního cyklu hmyzu může být účinnější než v aktivní fázi svého života.
Závěry
1. V aktivní fázi životního cyklu (jaro) je tělesná hmotnost, obsah sacharidů a lipidů u termitů dělnic a vojáků Anacanthotermes ahngerianus Jacobs větší než v neaktivní fázi (léto).
2. Míra přežití termitů v aktivních fázích jejich života převažuje nad v neaktivních fázích, přičemž míra přežití vojáků v obou fázích se ukázala jako nejnižší, zatímco odolnost pracovníků středního věku se ukázala jako největší.
